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物種
Species

導論

我們知道科學家和科學哲學家分屬於兩個不同的專業但二者的差異為何一個基本的區別是前者處理的是「科學問題」而後者處理的是「關於科學的問題」(Rosenberg 2005)此區分在一般科學哲學的探討中大致受用但在許多特殊科學哲學議題的爭論中,會顯得有些界線不明但仍不失為一彰顯哲學在探究與科學相關的問題時所扮演的特定角色與具有的特定地位因此本詞條將以此區分架構為念來呈現生物哲學中的物種問題而它同時也顯現關於「什麼是物種」爭論,既有其科學面向亦有其哲學面向

 

上線日期:2021 年 02 月 28 日

引用資訊:歐陽敏 (2021)。〈物種〉,《華文哲學百科》(2021 版本),王一奇(編)。URL=http://mephilosophy.ccu.edu.tw/entry.php?entry_name=物種。

 

 

目次

1. 作為科學問題的物種問題

1.1 達爾文的物種觀點
1.2 當代的物種觀點
  
1.2.1 生物物種概念
  
1.2.2 表型物種概念
  
1.2.3 親緣物種概念
  
1.2.4 生態物種概念

2. 作為哲學問題的物種問題

2.1 物種概念物種分類群及物種範疇
​​​​​​​2.2 物種概念)一元論與物種概念)多元論
​​​​​​​2.3 物種為類還是個體
​​​​​​​2.4 物種實在論與反實在論

3. 結語

 

 

內文

1. 作為科學問題的物種問題

「物種問題」於二十世紀初所指涉的是「物種如何產生」的問題 (Robson 1928)但於三四〇年代的當代演化綜合 (Modern evolutionary synthesis)[1] 之後已被「要如何定義物種」這樣的概念問題所取代。要問如何定義當代意義下的物種首先需考量的理該是提出演化論的達爾文 (Charles Darwin) 的想法

 

1.1 達爾文的物種觀點

對於物種的思考達爾文於其處時代提出之最具衝擊性的觀點為物種是會變動的非如教會所主張各物種自上帝創造出來之後便從未改變過。後者與亞里斯多德式的本質論結合形成了所謂的「類型論物種觀點」(typological species concept)。類型論物種觀點主張生物體可分成不同類型 (type),一類型中的每一個體都擁有共同的本性 (nature),其為一組特殊的內在性質,為其他類型所無(2.3 節對此觀點有進一步說明)。然而達爾文放棄了這樣的觀點主張一物種緩慢改變成另一物種,且其間界線糢糊即便如此隨著「居間變種」(intermediate varieties) 的逐漸消亡物種間在形態上的區隔 (morphological gap) 便趨明顯,長久下來,各物種便成了頗為明確之物 (tolerably well-defined objects) (Darwin 1997[1859]: 156-7)。雖然達爾文不認為物種本質可尋得但他傾向於認為,用本質論式的方法處理物種問題,仍有其必要 (ibid.: 399)

 

1.2 當代的物種觀點

達爾文的演化論大致於當代演化綜合才普遍為生物學家所接受之後至今所提出的各類對物種的定義數量多達二十多種 (Ereshefsky 1992a, b, 1998; Claridge et al. 1997; Wilkins 2009)。目前在生物科學社群中對於「物種為何」無共識現象正是當代「物種問題」(species problem) 核心爭論然而這些不同的物種定義大致可視為是以下四大類物種概念的變異延伸或不同版本的結合此四類物種概念依提出時間先後分別為「生物物種概念」(biological species concept)「表型物種概念」(phenetic species concept)「親緣物種概念」(phylogenetic species concept)、以及「生態物種概念」(ecological species concept)茲分述如下

 

1.2.1 生物物種概念

生物物種概念所涉及的關鍵現象為交配繁殖 (interbreeding)。二十世紀初,由於博物舘所搜羅到的標本越來越完整動物學家發現,顯然不同的動物在重疊的生活區域裏經常會合而為一,此即為多型性 (polytypic) 物種中含有亞種的現象。1904年,英國演化生物學家普頓 (E. B. Poulton提出「配子融合」(syngamy)[2] 的觀點來談交配繁殖,認為這才是具有真實意義的物種之後植物學家洛西 (J. P. Lotsy) 也提出類似的概念他稱為「共配種」(syngameon)[3]。到了一九三〇年代,多伯桑斯基 (T. Dobzansky) 研究了果蠅存在「姐妹物種」(sibling species難以區別的現象,體認到洛西觀點的價值,因而主張物種鮮少與其姐妹物種雜交,每個個體都會從自己所屬的物種內選擇交配對象,而不同物種間的個體在生理上無法雜交 (Dobzansky 1937: 312)。此想法也就是後來邁爾 (Ernst Mayr) 所提出的「生物物種概念」(biological species concept的核心主張。之所以如此命名是因為此觀點被視為是「物種」一詞的唯一真實意義或呈現了實在 (Mallet 2001)

  邁爾於1942年將物種定義為「實際或潛在的雜交族群其與其他群體在生殖上相互孤立」[4](Mayr 1942: 120)此即為生物物種概念的代表版本要點為族群於種內可相互交配並生下有繁殖能力的後代,但與種外族群則否此定義實際上會遭遇相當多的困難首先許多已被視為是不同物種的生物群體在自然界中傾向於不交配在某些特殊的情況下仍有可能交配繁殖,例如許多不同種的鮨魚 (Hypoplectrus在水變得混濁無法辨視出同種個體時,跨種雜交仍會發生非洲的慈鯛魚也有類似情況因此邁爾於1969年便將「潛在地 (potentially)」一詞從定義中拿掉

  然而這樣的物種定義面臨的問題非僅止於此,因為它僅適用於行有性生殖的物種,不適用於行無性生殖的生物族群若以生物個體數來做計算這個世界行無性生殖的生物體在數量上遠大於行有性生殖者若一物種定義無法適用於這世界上的大多數生物群體那麼就一定義而言,實為重大缺陷。再者對於古生物學家而言,生物物種概念並無法成為一個實際上可使用的定義因各種遺留化石的生物在生存時是否可相互交配繁殖並不是一個僅從化石證據便能夠輕易判定的事。

  另一個挑戰生物物種概念的具體生物現象為「環物種」(ring species)。簡而言之,環物種所呈現的現象是族群 可和族群 交配繁殖,族群 可和族群 交配繁殖,但族群 卻和族群 生殖上相互孤立。就生物物種概念而言,和 為同物種且 和 為同物種,則 和 理當為同物種即就經驗直覺而言,族群間的交配繁殖具有傳遞性 (transitivity)然而經驗現象則告訴我們這種傳遞性有可能失效而生物物種概念似乎蘊含了具有傳遞性的直覺。一著名的環物種例為分佈於美國加州中央谷地的火蜥蜴 (salamanders)

 

​​​​​​​​​​​​​​1.2.2 表型物種概念​​​​​​​

史尼斯 (P. H. A. Sneath) 與索可 (R. R. Sokal) 於一九六〇至七〇年代發展了一套分類方法以用於生物分類 (Sokal & Sneath 1963; Sneath & Sokal 1973),又稱為數值分類法 (numerical taxonomy),其核心觀點為群集 (grouping) 分類單位需基於特徵狀態 (character states)。因物種為生物分類學中的基礎單位,故亦應遵循此一原則。由此觀點發展出的物種概念即為物種的表型觀點 (phenetic view)表型論分類原則的目的是想建立一套客觀的分類系統也就是說,在不預設任何理論甚至是演化論的前提之下進行分類方法是使用總體相似性 (overall similarity)即考量一物種的所有特徵,以判定個體是否屬某物種。故,物種為一群擁有總體相似性的生物體,相關特徵諸如形態、結構及生理機能。當代統計學中的叢集分析 (cluster analysis)即為此觀點在方法上的發展 (Kaufman & Rousseeuw 2009)

  然而,物種的表型觀點在概念上受到了嚴重挑戰,主要問題出在「總體相似性」。「總體相似性」仰賴的是特徵被選擇,以及這些特徵如何在總體的度量上結合。舉一個簡化的例子。若要為人、黑猩猩、蛇做分類,則不同的特徵取捨會有不同的結果。若以温血動物為判準,則分類為:{人、黑猩猩}、蛇;若以是否使用高度複雜語言為判準,則分類為:人、{黑猩猩、蛇};若以有無覆毛為判準,則分類結果為:黑猩猩、{人、蛇}。在此,特徵的取捨實無一非主觀的方法,而關於特徵之重要性的安排也沒有一非主觀的準則。

  是故,表型論者所期許的目標——客觀性——就哲學觀點而言終歸難以企及。即便總體相似性的主要意義,是告訴我們物種是一清晰可辨的特徵叢集 (cluster)我們可在自然界發現違背此要義的實例。物種的多型性 (polytypic) 呈現的即為同一物種中含有多於一個清晰可辨的表型叢集,顯著的例子如藤壺、鮟鱇魚、船蛸這些雌雄差異極大的物種。若非見到這類雌雄異型的個體可進行交配,初見其兩性者可能便即以其表型判定二者分屬不同物種。


圖中為兩隻交配中的鮟鱇魚,上方為雌魚,下方體型微小者為雄魚。(截圖自 https://youtu.be/anDIlMVgNwk)

  經驗上打擊表型論的另一種極端例是姐妹物種 (sibling species)即一明顯的表型叢集中其實存在兩以上的物種,而非一物種。一常見例為果蠅。在果蠅中存在多個物種,它們在外型上幾乎難以分區別。這些多型但屬同物種以及同型但為不同物種的現象恰好可以用生物物種概念即族群間是否為生殖孤立來做判定

  表型物種概念興起於一九六〇、七〇年代,之後便一直不受青睞 (Lewens 2012)生物哲學家歐卡沙 (Okasha 2002甚至稱其為四大類物種概念中最不受歡迎者然而面對生物物種概念難以處理的微生物的物種分類問題時表型論卻又成為一吸引人的解題方向,在微生物學中廣為接受的物種概念,就部分地摻雜了表型觀點 (Ereshefsky 2010c; Lewens 2012)

  另一方面自 1953 年 DNA 的雙螺結構被華生 (James Watson) 和克里克 (Francis Crick) 解開後分子生物學便快速發展生物學家對於生物內部基因層面的了解勝於以往因此遺傳相似性」(genetic similarity) 來取代「總體相似性」的想法似乎一個表型論的新思考方向且此法可同時用於有性及無性生殖 (Mallet 1995)然而就概念而言,遺傳叢集表型叢集所面臨的問題是一樣,也就是說若不存在一組成為某物種之既充分又必要的基因序列則選取某物種之遺傳叢集的模糊部分仍會有得以讓主觀性介入的疑慮產生即便如此在實踐層面遺傳叢集來做物種區分的實用價值也著實不能忽略 (ibid.)

 

​​​​​​​1.2.3 親緣物種概念

1966 年德國生物學家亨尼希 (Willi Hennig) 出版了《系譜分類學》(Phylogenetic systematics一書此著作對生物分類學產生了革命性的影響和表型論一樣,此一進路也是想處理生物分類的問題而物種為生物分類的基礎單位故形成了一個以系譜關係來定義物種的思考方向也就是「親緣物種概念」(phylogenetic species concept)由此發展出的生物分類學派名為演化分支論或支序分類學 (cladism)分支論者主張所有的分類單位都必須是「單系群」(monophyletic group)也就是由一祖先及其所有後代所組成的群體所以物種也必須是單系群亨尼希首位將達爾文演化論的兩大概念之一——生命之樹[5]——具體說清楚的生物學家地球生命起始至今形成一樹狀分支的概念來思考,則物種便末端的也就是說,物種為由分支點切割下來所有部分。然而分類單位必須是單系群的主張衝擊了傳統的分類方法如目前已被學界及一般大眾所使用的「爬蟲類」因其非單系群故在支序分類學的架構中並不存在。

  此觀點與前述的生殖孤和表型概念以及接下來會談的生態物種概念最重要的區別是此概念長於處理異時性的問題 (Godfrey-Smith 2016)以生物物種概念為例,邁爾曾主張其生物物種概念是以無維度 (nondimensional) 的方式來使用 (Mayr 1963)也就是說,其物種概念的使用傾向於談論同時存在之不同生物群體的分割而非處理存在於不同時間的各種生物群體的分割若使用生殖孤立的判準則處理異時群體的複雜度與困難度要比處理共群體高出許多若我們把環物種的環狀空間分佈拉直成為直線空間分佈,在空間軸上,離得近的個體可交配繁殖而離得遠的則有可能在生殖上相互孤立那麼異時性的物種問題便可視為是將這裏的空間軸改成時間軸時所面臨的問題亦即,鄰近世代可以相互交配繁殖但相隔較遠的世代則有可能會在生殖上相互孤立對於處理存在於不同時間的族群是否屬於同一物種的問題,生物物種概念在理論上及實踐上都難以給出答案然而親緣物種概念所要釐清的便是在時間軸上的系譜關係如同高菲-史密斯 (Godfrey-Smith 2016所言,生殖社群和親緣物種概念其實是近親因前者問的是「你可以和誰交配繁殖」而後者問的則是「誰是你的祖上和子嗣」而像是工蜂工蟻這類社會性昆蟲中無法生殖的職蟲,便無法用生殖概念來回答為何它屬於某一物種,但親緣物種概念便能夠明白說明這類問題 (ibid.: 104)

  親緣物種概念有許多不同版本 (Wheeler & Meier 2000)但都面臨了某些重大問題就亨尼希的版本而言,當新物種因分支事件而產生,則舊物種便滅絶;也就是說,每一次分支會有一舊物種滅絶,新物種出生,即便新物種之一和舊物種完全無法區別。這樣的觀點確實有違一般直覺另,不同的版本的親緣物種概念都同樣蘊含如下結果:沒分支便沒新物種,也就是說,不承認漸進演化 (anagenesis)[6] 的存在。再者,無性生殖生物體也是親緣觀點會面臨一大難題。無性生殖者如細菌,並非無世系分支,而是有太多分支,複雜得難以處理然而,以此親緣分支的概念來切割生命之樹其實是不完整的這裏實際上還需有額外的理論來認定並說明何時一世系由一分為二 (Devitt 2009; Okasha 2002)

 

​​​​​​​1.2.4 生態物種概念

艾爾利 (Paul Ehrlich和雷分 (Peter Raven於 1969 年的論文中指出,在行有性生殖的物種之中不同的次族群之間的基因流動其實並不如我們以為的那般活絡而且有證據顯示同一物種中的次族群之間有可能毫無基因流動。二位作者主張,我們不應該將物種想成是有基因流維持其凝聚性的演化單元。他們主張,造成同物種之個體相似的並不是基因流而是共同的選擇體系 (selective regimes) (Ehrlich & Raven 1969)。選擇體系意指天擇壓力作用於族群的方式,如鳥類授粉 (bird-pollinated) 及昆蟲授粉 (insect-pollinated) 即為兩種不同的選擇體系,因此不同的選擇體系可能區分了不同的物種。

  凡.法倫 (Van Valen 1976) 更進一步指出,物種在自然界雜交的頻繁程度遠比我們認知的要高,舉了北美不同的橡樹物種間頻繁雜交的例子,進而提出了生態物種概念「物種為一世系……它佔有一適應區域,此適應區域和其他任何世系的適應區域比起來,在範圍上有最小程度的不同,且和在此範圍之外的所有世系分別演化」[7]

  上述文獻的核心論點之一,都在於批評生物物種概念,指出不但基因流在物種之內並不扮演凝聚整個物種的角色,而且許多物種之間的基因交流,也遠比我們以為的要更常見且更複雜。而兩文獻所分別提出的選擇體系與適應區域的觀點,指向的便是生態物種概念。此概念的主張者認為物種的真正意涵為佔據一生態區位 (ecological niche)而非相互交配繁殖相同的生態區位可挑選出適應了相似環境的生物群體此即為對交配繁殖的外在限制機制而適應區域及選擇體系均為這類外在限制機制。不同於生物物種概念,此概念可涵蓋行有性及無性生殖的物種。然而可以想見,兩族群面對「相同的」選擇體系或棲息於「相同的」適應地帶,並不是一件容易明確判定的事。同物種中的生物體有可能會有不同棲地,且面對不同的適應問題;而在另一方面許多有緊密關的不同物種也有可能佔據相似的棲地 (Sober 1993)所以單純只用環境資源及棲地來做為區隔物種的指標實際上並不夠充分。

  以上對於各類物種概念的簡單整理與分析,讓我們理解到各種不同類型的物種概念都有其做為科學說明的成功之處但也有其侷限這也是做為科學問題之物種爭論的核心論題那到底存不存在或找不找得到一個可以一體適用的物種概念呢這可能是許多人會立即想提出的疑問而這實質上也是物種的哲學問題重要的思考起點以下便開始我們對物種在哲學層面的探討

 

 

2. 作為哲學問題的物種問題

關於什麼是物種的哲學問題所涉及的有物種的存有學地位 (ontological status)生物的各種物種個别物 (particular)還是類 (kind)物種的一元論和多元論的爭議,即用來判定「同一物種」的標準究竟是只有一個或有很多個?以及物種的實在論和反實在論的爭議,即物種到底是否真的存在於自然界,或只是人為的區分?在說明這些形上學問題之前,需先釐清使用物種一詞時所可能指涉的三種不同的用法物種概念」、「物種分類群物種範疇」。

 

2.1 物種概念物種分類群及物種範疇

從科學哲學的角度而言,科學說明即是要對為什麼問題提供科學的解答。第一節所談者為關於物種的科學問題即詢問物種到底什麼?」這等於是問「為什麼某些個體或同屬或不屬於一物種?」科學的物種概念針對這問題所提出的解答方案即為對於何為物種的生物科學說明。這些生物科學說明所提供的答案便是物種概念。就前一節的分析而言,物種概念可大致分為上述所談的四大概念。

  然而,「物種一詞在概念上實有兩個指涉,一為物種分類群(species taxa)另一為物種範疇(species category)這是邁爾 (Mayr 1963, 1982) 所指出的一個重要區分。首先,「物種」一詞指涉真實世界中具體的生物物種,如「智人 (Homo sapiens)」、「家鼠 (Mus musculus)」等等,它們是分類後的成果,故又稱為「物種分類群」,它代表在真實世界中之生物個體的群集,也是分類的具體對象。「物種範疇」所指涉的,是在階層性分類中特定的類別或層級。如同「屬」、「科」、「目」、「綱」這些用詞指稱不同層級的範疇,「物種範疇」指涉生物階層中最基本的級別,其本身為一個抽象概念,把所有具體的生物物種包含在一起,形成一個特定範疇。「物種範疇」本身為一集合,其成員即為具體的物種分類群,如上述的「智人」、「家鼠」。也就是說,稱作「物種分類群」的所有生物物種是「物種範疇」的成員。而人們使用「物種」一詞時,必須依脈絡來判定它指涉「物種範疇」或指涉「物種分類群」。

  根據邁爾的分析 (ibid.)關於物種分類群的問題有二:其一涉及的是如何將一個體納入適當的物種分類群中,二為如何劃清不同物種分類群間的界線。而物種範疇也同樣涉及到兩個層面:一為如何劃清物種分類群間的界線,二為決定某分類群是否屬物種這個級別的範疇,而不是亞種或屬這些其他級別。

  密須勒 (Brent D. Mishler和布藍登 (Robert N. Brandon也提出了類似的區分 (Mishler & Brandon 1987)他們主張,所有的物種概念都必須含有兩要素,一為提供群集 (grouping) 判準,二為定級別 (ranking)群集判準決定是否某個體要納入一特定的分類群 (taxon) 中,而定級別即是定出此分類群為一物種的分界點 (cut-off point) (ibid.: 404)。例如交配繁殖可為一個體是否納入某物種的群集判準,但若將「潛在地可交配繁殖」也加進群集判準,則勢必要加入另一定出級別分界點的判準,如「在自然界中能夠存在相互交配繁殖的最大群集」,否則分類群的含蓋範圍便有可能進入屬的範疇。

  然而,解決了物種問題,便可以同時解決物種分類群和物種範疇的問題嗎?換言之,是否只要找出了明確的物種概念便同時可以解答「什麼是物種分類群」和「什麼是物種範疇」的問題史德羅尼和葛里費斯 (Sterelny & Griffiths 2012主張,物種概念有兩功能,一為指出被歸為一物種的成員條件,二為指出所有物種的共同性,前者即為物種分類群問題,後者為物種範疇問題。

  哲學家一般認為物種概念可同時回答物種分類群與物種範疇問題 (Dupré 1981; Wilson 1999; Okasha 2002),然而,戴維特 (Devitt 2008) 則不這麼認為他主張,各種物種概念的確回答了邁爾所謂的物種範疇問題,但卻沒有回答物種分類群的問題。他的理由,物種分類群所涉及的是做為一物種之所有個體的共同性質;而物種範疇所涉及的,則是做為物種之所有個體的共同性質的性質。二者在概念上所涉及的層面並不相同 (Devitt 2008: 357)。這就如同我們給了「工具是什麼」一個明確的定義,但這樣的定義並無法告訴我們同為工具的槌子和鋸子的區別。

  從以上說明,我們清楚的知道物種範疇是一「類別」(class),它的成員都共享某一個或一組共同性質,此共同性質定義了它是一個「類別」。然而做為一具體存在物的物種分類群也是一種「類別」嗎?毎個物種分類群之下所有生物個體都擁有某一個或一組共同性質嗎?此處便涉及物種分類群的形上學地位問題,也就是「物種分類群」是個類別,還是只是個體?這個問題將在 2.3 節中探討

 

​​​​​​​2.2 物種概念)一元論與物種概念)多元論

物種一元論與多元論的爭議是:提供物種定義的「物種概念」是應該只能有一個,或者可以有很多個?生物學家已提供了各種對物種的定義 (Claridge, Dawah, & Wilson 1997)然而共識性的物種概念仍遲遲未出現而此爭議目前發展的情況也似乎看不出有傾向於朝著達成共識的方向發展這便是物種存在繁多定義的現象哲學上面對此現象的態度可以有兩類一為一元論,另一為多元論。一元論者主張科學家應該奮力找尋切割世界的唯一最佳方法而且此最佳方法的確存在,即便我們永遠無法確知我們是否已找到,因為大自然只會存在一種切割世界的方式;而多元論者則主張科學的這種多元見解的特徵會持續下去,而共識難得出現即便出現也可能僅為暫時這是因為這個世界可以依不同視角不同世界觀不同典範等等而以多種方式刻劃 (Hull 1999)。然而,多元論者似乎容許大自然有不同的切割方式,是否會造成一個體 O 同時屬於兩個不同物種的情況?因而一元論者認為實際上現存物種的繁多概念是一項待解決的問題,在這些不同的概念中,只有唯一一個是正確的,或者正確的物種概念還沒有被科學家找到。

  伊拉薛夫斯基 (Ereshefsky 1992b) 指出,從經驗層面來看,造成演化的驅力絶非只有一個。當代演化論的一個重要假定是,地球上的所有生命同屬於一棵生命之樹,而不同的演化驅力,則將這棵生命之樹分割成不同的世系。因而,同一生物體往往會因為不同的驅力同時作用,而使得它同屬於不同的世系。這些不同的演化驅力包括了交配、天擇、遺傳穩定性 (genetic homeostasis)[8]、共同起源、定向發育 (developmental canalization)[9] 等 (ibid.: 676)。因此,我們在經驗上似乎有理由相信,自然對物種的形塑是以多元的方式同時進行,故試圖以一元論哲學進路來處理物種問題,在經驗上便會面臨重大挑戰而存在繁多物種定義的現象似乎便是這些經驗證據在概念層面的呈現

  因此,就物種問題目前的呈現而言,物種多元論似乎是一個較能夠解釋物種概念之繁多性 (plethora) 的主張然而物種多元論依主張者立場不同而有強弱各異的不同版本。儒斯 (Ruse 1969, 1987) 提供了一個最為保守的多元論形式。他認為「將生物體歸類的方法有很多,且這些方法會重合!遺傳物種便是形態學上的物種也是生殖孤立的物種更是共同祖先的群集」[10](1987: 238)。也就是說,儒相信各種合法的物種定義方式所挑選出的,是同一個分類群,所以他同時是個分類多元論者及形上學一元論者。儒此一論點背後的哲學立場為「知識的輻合」(consilience),此觀點及用字源自於科學哲學家休爾 (Whewell 1840),即自然知識與任意(或假造)知識的差別在於,關於前者的知識知終將輻合為一。所以,根據儒的觀點,如果各種不同的物種概念援用了不同的生物性質,但卻能辨認出相同的分類群,那麼我們便有很好的理由相信這些分類群是真實的。然而,各種物種概念間事實上是互不相容的 (Ereshefsky 1992b, 2001)顯示自然世界似乎已否定了這項理想化的觀點。

  密須勒和當休 (Mishler and Donoghue 1982) 以及密須勒和布藍登 (Mishler and Brandon 1987) 所提出的多元論則比儒的觀點更寬容。他們承認不同的物種概念挑選出了不同種類的真實物種,但堅持所有物種仍必須是親緣發生意義下的單位,即他們所持的基本立場為親緣物種概念。密須勒和當指出,「因為不同族群中的演化會有其不同的『最重要』因素,所以一個能夠劃分出基本、融貫之演化單位的判準並不存在」[11](1982: 495)。因此,有些物種分類群的存在是緣於生殖因素,有些是生態因素的結果,而有些則起因於定機制。他們所主張的親緣物種概念,同樣既是一元論又是多元論;一元論是因為所有物種分類群都必須是單系群,而多元論是因為他們的論點主張,世系成為物種是由於不同種類的過程所造成。然而這一路堅持物種為單系群的多元論,也遭遇到許多經驗反例的威脅。如基因流動及暴露於相同的選擇體系,有可能會造成非單系的分類群,也就是說,許多穩定及重要的生殖或生態物種單元都形成了並系群 (paraphyletic taxa),這使得他們的多元論顯得有所不足。

  凱契爾 (Kitcher 1984a, 1984b, 1987, 1989) 的物種多元論主張寬容度又比前一類高。他容許不同的合法物種概念,交叉分類這個有機世界;此外,他更主張物種分類群可以不是系譜性的世系。他接受物種為個體的論點,但認為物種為類別 (species-as-class) 的觀點也應該被接受。他將物種概念分為兩類:一為歷史性,一為結構性。歷史性的物種概念要求物種為歷史實體,生殖、生態及親緣物種概念都屬歷史概念。而結構的物種概念則不需要物種分類群為歷史實體,它只要求一物種中的生物體具有理論上具重要性的相似性。凱契爾為此提出了遺傳、染色體及發育的相似性。然而所提出的結構概念,在生物分類學中似乎並沒有人使用 (Ereshefsky 2001: 148);再者,將物種視為非歷史性的實體,已與演化論的基本信條相衝突。有關於凱契爾這一類的物種多元論是否蘊含了反實在論或者可與實在論相容,也是一個值得深入探討的問題 (Stanford 1995; Ereshefsky 1998)。

  杜普雷 (Dupré 1981, 1993) 的多元論最寬容。他稱自己的多元論為「混雜實在論」(promiscuous realism),「稱之為實在論是因為存在許許多多用來區分生物體集合的相同關係,而這些區分會因不同的關切而改變;而混雜性則源自於這些關係無一具有特權」[12](1981: 82)。而什麼是這些相同的關係呢?它包含了生殖行為和親緣關係這類性質,還包括了表型的總體相似性,甚至美食家用來分類生物體之「質感或風味」性質。杜普雷凱契爾一樣接受了對物種的非歷史性進路,但他將非建基於科學推理的分類方法——如美食家的分類——合法化。

  伊拉薛夫斯基 (Ereshefsky 1992b, 2001) 的多元論早期稱之為「取消式多元論」(eliminative pluralism),主張對於物種的多重視界現象,首要要解決的是提供一判準表來認定合格的物種定義,而基本上伊拉薛夫斯基主張物種須為一世系。然而對於多元的物種定義,他建議取消「物種」這個,而以更精確的「生物物種」(biospecies)、「生態物種」(ecospecies) 或「親緣物種」(phylospecies) 取代之,它們分別代表了由生物物種概念、生態物種概念及親緣物種概念所辨視出的世系。他認為此多元論其實是一種複雜形式的一元論。在隨後的著作中 (Ereshefsky 1998: 188, 2001: 155),伊拉薛夫斯基將取消論的主張温和化,認為「物種」一使用已久,不太可能從生物學及日常談論中取消,且它仍具有實用上的留存價值 (Ereshefsky 2010a, 2011)。

  哈爾 (Hull 1999) 曾提到一元論和實在論搭配而多元論和反實在論搭配似乎是相當自然的立場前者的爭議性並不大,但關於後者則有相當大的爭議空間,因為關於「物種」實在或不實在的爭議,涉及兩個層面(見下文)。前述的五個物種多元論立場均為物種分類群實在論觀點而真正主張物種多元論及物種分類群反實在論立場者實則為數不多史丹佛 (Kyle Stanford) 是其中的代表者其觀點會在 2.4 節中說明。

 

​​​​​​​2.3 物種為類還是個體

由 2.1 的討論可知「物種是什麼」這個問題會及到兩個層面一是「物種範是什麼」另一是「物種分類群是什麼」而問「是什麼」的問題也可涉及兩層面即科學層面和哲學層面關於科學層面的問題已於前述的物種定義中做了說明哲學層面問的是科學家告訴我們的這些事物在存有學上 (ontologically) 到底是些什麼樣的事物如前所述物種範疇所指的是一類別,裏頭有智人等物種分類群但物種分類群又是什麼樣的存有物

  對於這個問題達爾文之前的典型想法為「類型論式的思維」(typological thinking)即生物體可分成不同類型 (type),一類型中的每一個體都擁有——共同性質——即本性,其為一組特殊的內在性質,且為其他類型所無此觀點可回溯至柏拉圖及亞里斯多德柏拉圖哲學最重要的概念為「理型」即 eidos 或 idea,代表著超越經驗的完美形式物種一詞的希文也為 eidos隨後亞里斯多德發展了柏拉圖的觀點主張物種具有固定的本質 (essence),他又稱「形式」(form)由於希臘哲學與基督教神學在理論上完美結合中世紀的知識體系先後由柏拉圖主義及亞里斯多德主義所主宰達爾文之前的物種觀點主要由充滿亞里斯多德主義的神學觀點所主導即物種為上帝所創造而創造之後便固定不變。然而,達爾文的演化論在其時代所彰顯出的一個革命性的概念衝擊則為物種會變動述似乎令人產生了如下印象:達爾文之前為類型論觀點的天下,而達爾文的論點則駁斥了此觀點,但這只是一種約略式的呈現,真實歷史其實遠比這樣的呈現更為複雜 (Winsor 2006)。無論如何,達爾文的觀點的確對於我們如何看待物種帶來了關鍵性的影響

  然而此一影響所體現的明確主張實際上遲至達爾文提出演化論一百多年後才被提出。1974 生物學家季色林 (Michael T. Ghiselin發表了一篇名為〈一個對物種問題的徹底解決〉("A Radical Solution to the Species Problem") 的文章主張物種分類群實為個體 (individual)而非類別 (class)隨後生物哲學家爾 (David Hull) 旋即表示贊同,並為此觀點大力辯護 (Hull 1976, 1978, 1981)傳統上由類型論觀點來看待物種地位的架構即為哲學上的本質論就本質論的觀點而言,物種就是一類別 (class) 或集合 (set)而把各個生物體納入同一集合的理由便是它們都分享了某共同的性質本質、本性)。然而物種為個體 (species-as-individual) 的論點主張演化論告訴了我們物種會演化,故所謂的共同性質,亦會隨著時間而變化,因而物種的本質論式架構實與演化論相衝突在演化的脈絡中,物種分類群實為一歷史實體 (historical entities)一受限於時空的實體 (spatiotemporally restricted entity)即一個别物 (particular)而非共相 (universal)、類型和類別。因此,個體與物種間的關係並非成員與集合間的關係而是部分與整體間的關係由此處的探討脈絡可知關於物種為個體或類別的爭議,涉及的是物種分類群,而非物種範疇

        物種為個體的論點在提出之後引發許多的爭論 (see Ereshefsky 2001; Crane 2004),但仍受到許多生物哲學家及生物學家的支持一個重要的支持理由為其與演化論相容而本質論則否儘管以個體的形上學架構來思考物種分類群仍有許多爭議,但物種分類群不具有固定不變之本質的觀點在學界普遍受到承認。生物哲學家伯 (Elliott Sober) 甚至在上世紀末便直接宣稱了本質論之死 (Sober 1993)但是堅持以本質論架構思考物種分類群的主張卻沒有因此而停息 (Griffiths 1997, 1999; Boyd 1999a, 1999b; Wilson 1999; Okasha 2002; LaPorte 2004; Devitt 2008)這樣的情況可由伊拉薛夫斯基 (Marc Ereshefsky) 於 2010 年出版的一篇文章的標題見其端倪,此標題為〈新的生物本質論是怎麼回事("What's Wrong with the New Biological Essentialism")

  對於本質論的堅持主要來自哲學家西方哲學發展者均能理解本質論傳統在哲學上的重要性再怎麼強調都不為過,因為它關乎了一個自柏拉圖以來便提出的重要問題自然是否有自己的區分(而不只是人為的區分)?科學所從事的工作則實為「從關節上支解自然」(carve nature at the joints) (Lewens 2006)由此觀點支解而得的各種不同型類的事物即為所謂的「自然類」(natural kinds)化學的元素週期表便是此思維在科學實踐的典範例而化學元素更是所謂自然類的典型代表因此本質論在科學層面的呈現便是它指出了律則 (laws)而放棄了本質論式的思考某種程度上便放棄了對律則的追求這是許多科學哲學家難以接受的思考路徑。爾在為物種為個體辯護時也點出了此一問題 (Hull 1978)即物種若有共同本質則「物種 具有性質 Y」便呈現了對自然律的掌握但若視生物個體為物種的部分,那麼對於律則的掌握便不復存在因為對於一個體某部分的認知並無法推論出關於此個體之其他部分的知識從哲學的傳統看來,不難理解為何哲學家如此執著於本質論。

        就物種問題而言,傳統的本質要求的是某個體屬於某物種是因為它具有某種本質性的性質,而性質對於成為此物種而言充分又必要這樣的觀點在演化的脈絡下難以成立新本質論觀點的論證方向主要便在於弱化此做為充要條件的性質其中一個接受度相當高的版本便是波以德 (Boyd 1999a「穩定性質叢集」(homeostatic property cluster, HPC)。穩定性質叢集理論假定了自然類為一群分享了穩定之相似性的實體根據波以德的說法物種為「定性質叢集類」(HPC kinds)因為定義物種的是分享的性質以及支撐其定的機制(包括了『外在』機制及基因的傳遞」(Boyd 1999b: 81)其中物種所分享的相似性質叢集中的生物性質無一是成為此類成員所必要[13]舉例而言,假設某物種 有三個成員,而每個成員各具有兩種性質 AB、AC 及 BC那麼,A、B 和 便為 的叢集性質但每一個個別性質對於成為此物種成員而言又不具有必要性就此觀點而言,一物種在特定生態及發展環境下所具有的遺傳叢集 (genetic cluster)便可視為是這類叢集性質而「定的因果機制」則為同類成員相似的原因這類機制如物種成員相互間有基因流動分享了共同的發育程序於共同的選擇體系等等由此而言,一特定的基因組對一物種成員而言,是一具有充分性的性質但非必要條件

  然而此一弱版本的本質論在面對物種多型性 (polymorphism的現象時似乎仍有其不足因為當定狀態有多種時此版本似乎不足以說明種內的各種變異仍屬同一物種 (Ereshefsky and Matthen 2005)當然,種內的變異可由系譜的相關性來說明即可但波以德已很清楚地主張物種為「定性質叢集類」的判定依據不是系譜相關性而是相似性 (Boyd 1999b: 80)此處面對的其實便是表型物種概念的困難。

  達爾文其實早就指出,系譜相關性才是同物種之個體相似的原因 (Lewens 2006: 75)而物種為持續性的系譜性世系 (linages)實為生物系統分類學中的標準觀點因此若要回答物種為何物似乎不能擯棄歷史性這項元素而能與歷史性相容的是物種為個體的架構但接受了物種為個體則便有放棄在物種問題中追求科學律則的風險。若選擇了本質論的路徑雖得以保留律則但歷史性的元素卻又無法掌握到那麼是否有可能在承認本質論的同時又保留歷史元素呢這便是葛瑞費斯 (Griffiths 1997的企圖他提出了帶有『歷史性本質 (historical essence)』的自然類的觀點這個想法企圖同時捕捉物種為個體以及本質論的優點但又想排除二者的缺陷。然而誠如葛瑞費斯文章的標題——Squaring the Circle(化圓為方)——所傳達的,這似乎是一個無法辦到的方案就概念層面而言,本質論的傳統直指的便是本質為固定不變之物然而歷史性 (historicity) 在經驗上所呈顯的便是變遷這讓「歷史性本質」這樣的措辭,聽來就像是在指稱——「會變動的不變之物」般矛盾。

  然而此一思考方向仍有其他呈現面向也就是從「內在性質」與「外在性質」的區分來談本質論所談的性質傳統上是內在的即為物體本身所擁有、不依賴於其他物體之存在與安排的性質但事物仍存在某些重要但卻無法被內在性質所涵蓋的屬性例如關係而納入此類關係屬性的本質論者則稱其為外在性質此性質依賴於存在什麼樣的其他物體歐卡沙 (Okasha 2002便主張除了表型論以外在當代物種概念中,個體之所以屬於一物種憑藉的其實是「關係性質」(relational property) 而非內在性質諸如「能成功地與一群個體交配繁殖且不能與其他群交配繁殖」「佔據一特定生態區位」「為一特定單系群的成員」而這些關係性質便是一個體成為某物種的充分必要條件

  然而戴維特 (Devitt 2008) 主張這樣的關係式本質並沒有辦法回答物種分類群層面的問題即「為何一個體 是一物種 的成員?」關係式本質論者對此問題可回應那是因為個體 和物種 的其他成員有某種本質性的關係然而我們可以再追問那為何此其他成員屬於物種 這將造成對問題無後退於是問題又回到了,要如何說明個體 為物種 的成員顯然關係式的性質無法說明戴維特認為回答這個問題的唯一方法便是訴諸傳統本質論式的內在性質於是戴維特又將本質論帶回了爭論的檯面

 

​​​​​​​2.4 物種實在論與反實在論

與物種本質論(類型論)和個體論爭議相關的是物種是實在的或不實在的爭論。物種的實在性是一個達爾文在《物種起源》中便已觸及的問題達爾文曾表示:「在物種與亞種之間尚未有一條清晰的區隔線」[14](Darwin 1997[1859]: 56-7)而「物種一詞是因方便而任意給定的而給定的對象則是一組密切相互相似的個體」[15](ibid.: 57-8)且物種這個詞指涉對象的本質是「找不到的」(undiscoverable) (ibid.: 399)在他寫給虎克 (Joseph D. Hooker) 的信中也提到物種這個詞是「無法定義的」(indefinable) (Darwin 1877: 88)。這些文字意味達爾文認為物種是不實在的嗎?倘若達爾文真的主張物種不具實在性難道他在《物種起源》一書所論述的竟是一非實在之物的起源嗎

  達爾文在此所實質關心的主要是物種與變種 (variety) 之間的差別。他認為變種初始物種 (Darwin 1997[1859]: 104),且當變種變得極為顯著且固定 (strongly marked and permanent varieties) 便了物種 (ibid.: 387)。然而,從當代的觀點來看,達爾文的對物種的懷疑論觀點,所涉及的到底是物種範疇還是物種分類群呢?季色林 (Ghiselin 1969以及畢提 (Beatty 1992) 均主張,達爾文所指的物種任意性和不真實性,談的其實是物種範疇,而非物種分類群。達爾文演化論所涉及的是具體的物種分類群,其為非任意的。一個物種分類群可能是個體,那麼,即使否定了做為類別 (class) 的物種範疇的實在性不致於使其演化論成為空談。

  由此一對達爾文面對物種之實在性立場的當代詮釋我們可引出兩層關於物種實在性的問題其一為關於物種範疇的實在性爭議其二為關於物種分類群之實在性的問題物種範疇的懷疑論者主張物種範疇並不存在而其中許多人更主張要取消「物種」這個用詞 (Ereshefsky 1998, 2001; Mishler 1999, 2003, 2010; Hendry et al. 2000; Pleijel and Rouse 2000a, b; Fisher 2006)而辯護者則認為以生物學的理論知識及哲學的推理看來,物種範疇確實有理由存在 (de Queiroz 1999, 2005, 2007; Mayden 2002; Pigliucci 2003; Pigliucci and Kaplan 2006; Lee 2003; Wilson 2005; Wilson et al. 2007)物種範疇的實在性爭論,實質上涉及的是哲學傳統中的實在論與唯名論 (nominalism) 的爭議也就是共相 (universal) 的實在性之爭

  伊拉薛夫斯基 (Ereshefsky 2010a) 另提出了一個折觀點他認為我們的確該懷疑物種範疇的存在,但做為分類群的物種其存在則不容質疑再者雖物種範疇的存在值得質疑但保留「物種」這個詞在實用層面仍有其必要他更主張這其實便是達爾文在一百五十年前所大致採行的策略。

  承接伊拉薛夫斯基的策略可引出第二個層面的問題即對於物種分類群之實在性的探討這個層面的懷疑論主張者較為少見而且與科學反實在論的論點有密切關聯。一個較明確的物種分類群反實在論主張者為史丹佛 (Stanford 1995)他也是著名的科學反實在論的主張者。他的論證有兩步,第一,他認為我們都應該主張對物種概念的多元論,因為沒有任何一個分割物種的基礎具有權威性,而在生物學中獨立且合法的說明要求,也的確需要不同的物種概念和分類系統 (1995: 70);第二步則論證此多元論和物種實在論的觀點並不相容。其原因為,不同年代的生物學家有著極為不同的物種概念,但他們所進行分類的物理世界並沒有相對應的改變,足見物種概念和世界的物理狀態不相干;然而,物種概念卻無法獨立於特定人心的狀態,而由之所產生的物種分類群也並非真實 (ibid.: 82-3, 90)雖然史丹佛在其文章中並無明確使用物種範疇與物種分類群的區分,但其所意指的非實在之物為依物種概念將個體群做分割而得的群體此顯然為物種分類群 (cf. Ereshefsky 1998)此一對科學理論語詞之指涉物的反實在論觀點也就是他在挑戰科學實在論時所持的立場 (Stanford 2006)因而關於物種分類群的實在論與反實在論的爭議,或可視為是科學實在論/反實在論的這個戰爭在生物哲學中的一場具體的個別戰役

 

 

3. 結語

物種問題自開始探究至今已累積了相當大量的研究文獻其可謂是生物哲學這個領域中最早進行相關探討的議題之一而本詞條對此問題的呈現也僅是筆者從個人研究的視角對其所做的一番粗略勾勒絶非呈現了整個議題及探究的全貌僅盼本詞條能為國內對於物種問題的相關探討帶來一抛磚引玉之效

 

 


[1] 當代演化綜合或可視為是一個駁斥反達爾文主義的運動,其核心為結合達爾文的天擇理論與孟德爾的遺傳學,參與者包括了族群遺傳學家、系統分類學家、古生物學家等等(Futuyma 2013: 10-11)

[2] 兩個生殖細胞(germ cell),或稱配子(gamete),合而為一。

[3] 指一群可直接或間接交換基因的生物體。

[4] 原文為“Species are groups of actually or potentially interbreeding populations which are reproductively isolated from other such groups”

[5] 另一概念就是「天擇」。

[6] 即一物種的演化改變發生於一個延續的世系之中,進而形成前後有別的兩個物種;此相對於分支演化,分支演化則是經由分支事件而形成兩個不同物種。

[7] 原文為“A species is a lineage . . . which occupies an adaptive zone minimally different from that of any other lineage in its range and evolves separately from all lineages outside its range.”

[8] 一族群(population)抵禦突如其來的變化以保持穩定之遺傳組成的本領。

[9] 指發育過程中儘管有著內部或外部的干擾,但仍遵循著特定發育路線或軌跡的傾向。

[10] 原文為:“There are different ways of breaking organisms into groups, and they coincide! The genetic species is the morphological species is the reproductively isolated species is the group with common ancestors.”

[11] 原文為:“... and because different factors may be "most important" in the evolution of different groups, a universal criterion for delimiting fundamental, cohesive evolutionary entities does not exist.”

[12] 原文為“The realism derives from the fact that there are many sameness relations that serve to distinguish classes of organisms in ways that are relevant to various concerns; the promiscuity derives from the fact that none of these relations is privileged.”

[13] 這個觀點有點類似於維根斯坦(Ludwig Wittgenstein)所說的家族相似性(family resemblance),即我們可以找到家族個別成員之間的相似之處,但無法找出全體家族的共同相似性。但仍不同,因為「穩定性質叢集」企圖成為區分自然類別的判準,但維根斯坦的「家族相似」概念會導向人為建構,並拒絕自然類的概念。

[14] 原文為:“No clear line of demarcation has as yet been drawn between species and subspecies.”

[15] 原文為:“…at the term species, as one arbitrarily given for the sake of convenience to a set of individuals closely resembling each other.”

 

 

作者資訊

歐陽敏
國立中正大學哲學系暨研究所
ouyangmin@ccu.edu.tw

 

上線日期:2021 年 02 月 28 日

引用資訊:歐陽敏 (2021)。〈物種〉,《華文哲學百科》(2021 版本),王一奇(編)。URL=http://mephilosophy.ccu.edu.tw/entry.php?entry_name=物種。

 

 

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