達爾文的演化論為一科學理論，但為何納入哲學百科中做為一詞條呢？一個較為籠統的回答是：達爾文的演化論實為一深具哲學思維的理論。而本詞條便是企圖為此一籠統的回答，勾勒出一個較為清晰的輪廓。
就理論層面而言，達爾文的演化論可包含三大核心概念，這也是他對生物學的三大貢獻：一為天擇 (natural selection)，二為生命之樹 (tree of life) (Sober 2000: 7-9; Waters 2003: 117)，第三是生物學家邁爾 (Mayr 1976) 指出的：引入族群思維 (population thinking)。因此，本詞條將以這三大主題為主軸，爬梳達爾文演化論的哲學面向。本文主要以當代哲學家對達爾文演化論的探討為視角，故並非達爾文演化論的還原，而是一個就著當代觀點而進行的概念梳理。
第壹節主要是對達爾文提出演化論時所面臨的問題背景做一說明。第貳節討論的則為天擇機制；小節一主要處理的是天擇論證的推理結構，而（一）及（二）則分別再將變異及遺傳此二推論前提做更進一步的探究；小節二則處理天擇理論所遭遇的致命反例，以及達爾文所提出的解決方案。第參節探討了生命之樹的概念；小節一說明了達爾文對物種的形成與發展的觀點，這分別在（一）及（二）中處理；小節二則探討生命之樹的核心概念：共同祖先。第肆節處理的是族群思維及其與前兩大概念之間的關聯。第伍節則簡單點出，達爾文的想法與當代觀點實有所出入，以做為本文的結語。
在達爾文 (Charles Darwin 1809-1882) 提出演化論之前的年代，主流的博物學家 (naturalist) 均相信，物種是由造物主創造出來，永不改變的產物。但仍有少數的學者認為，物種曾歷經改變，而且現存物種是由先前存在的生物代代相傳而來 (Darwin 1876: xiii)。後面這種觀點即所謂的「演變論」(transmutationism)，著名的主張者為拉馬克 (Jean-Baptiste de Lamarck 1744-1829)，他認為物種潛在上具有無限的變異能力。但由於其觀點僅為純粹理論性且缺乏證據基礎，故在當時並未受到重視 (Lewens 2006: 13)。
達爾文在愛丁堡大學 (University of Edinburgh) 就學時期 (1825-1827) 便已聽過拉馬克的觀點，當時他對此並無深刻印象 (Barlow 1958: 49)。相反地，他於劍橋大學 (University of Cambridge) 求學時期 (1827-1831)，卻深受裴利 (William Paley 1743-1805) 於《自然神學》(Natural Theology 1802) 中的觀點所吸引，並且對之感到信服 (ibid.: 59)。裴利所企圖辯護的「設計論證」(argument from design)，便是用了生物世界的複雜性及適應現象，來證明智慧創造者的存在 (Godfrey-Smith 2016: 50-1)。裴利的論證為一類比論證：若你走過荒野時看見一隻懷錶，你理當設想得到此錶必有一鐘錶製造者將它製造出來；同樣的，生物世界如此的複雜多樣且生物與環境如此的適應良好，其間的細緻程度遠遠超出懷錶，理當也有一智慧的設計者將其創造出來，而此智慧而仁慈的設計者，便是上帝 (Paley 1802/2006)。
在歷經了將近五年的小獵犬號航行 (1831-1836) 後，達爾文才開始思考演變論的可能性。在航行期間，達爾文帶著萊爾 (Charles Lyell 1797-1875) 三大冊的《地質學原理》(Principle of Geology 1830-1833) 中的第一冊並仔細閱讀。萊爾主張的均變說 (uniformitarianism) 慢慢地影響達爾文，使他有了漸變論(gradualist)的演化觀點。均變說主張所有的地質現象，如山川或海洋，都是歷經漫長的時間所造成，這可由觀察得到的緩慢成因來加以說明；此觀點對立於災變說 (catastrophism)，其主張地球歷史是不斷地被一系列迅速而猛烈的災變所打斷，因而造就出其地質現象 (Lewens 2006: 19)。
在小獵犬號航行時期，基於對南美洲大陸和加拉巴哥群島 (Galapagos archipelago) 所做的觀察，達爾文開始建立「物種逐漸被修改」(species gradually become modified)這個假說，因為這比較能說明他的觀察 (Barlow 1958: 119)。1838 年，達爾文開始讀馬爾薩斯 (Thomas Malthus 1766-1834) 的《人口論》(An Essay on the Principle of Population 1798)，因而想到，受青睞 (favoured) 的變異會被保留下來，而不受青睞者被摧毁，[1] 其結果就是新物種的形成，這便是他的「Eureka!」時刻 (ibid.: 120)。[2]
達爾文之後便認為，他的觀點給了裴利的設計論證一個致命的打擊，生物世界的複雜性與適應 (adaptation) 現象，並不需要訴諸上帝的存在便可以獲得說明。達爾文的演化論所要說明的現象，可以藉如下段落簡明地指出：
我假定，《自然創造史的遺蹟》(Vestiges of Creation)[3] 的作者會說，在不知過了多少代之後，某些鳥產出了啄木鳥，而某些植物產出了槲寄生，而且我們現在看起來這些生物都是完美的產物；但這樣的假定對我而言並沒有說明什麼，因為對於生物相互之間、以及其與生命的物理條件之間共同適應的原因，它完全沒有觸及，也沒有解釋。(Darwin 1859: 3-4)[4]
簡而言之，這裏面對的便是生物於環境中的適應現象，而達爾文所要做的，便是對此提出一個(用當代科學哲學的用語來說)生物科學的「科學說明」(scientific explanation)。以下便是此科學說明的理論細節。
達爾文演化論的觀點，主要呈現於其 1859 年出版的代表作《物種起源》，此書全名為《論藉由天擇的物種起源，或在生存競爭中保留下來的有利種》(On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life)。對於裴利以神學觀點所企圖解答的問題：為何生物體如此精巧，且與環境如此巧妙地配合？達爾文在此書中提出了一個不需要預設神存在即可回答這個問題的理論機制，此機制便是天擇。
天擇如何能說明生物體看起來似乎是設出來的精巧性，以及與環境看似完美的配合呢？以下是達爾文《物種起源》一書中常被引用的一段相關論點：
在歷經了長遠的年代與變遷的生命條件，若生物的組織在許多部分都起了變化，我想這並無可爭議；若在某個時期、季節或年代，由於每個物種呈高度幾何級數增加，而有了激烈的生存競爭，這當然也無可爭議；再來，想想所有生物相互之間及其與生存條件之間極其複雜的關係，造成了在結構、組成和習慣上高度的多樣化，而對生物自身有利，我想，若還不曾出現過對生物的福祉有用的變異，就像許多曾出現過對人類有用的變異一般，那麼，這會是一個最反常的事實。但若任何對生物有用的變異的確產生了，當然，有如此特徵的個體便會有最好的機會，在生存競爭中被保留下來；而根據強遺傳原則，它們也將產生出有相似特徵的子代。出於簡潔之故，我稱此一保留原則為天擇。(ibid.: 126-127)[5]
此段落為第一版 (1859) 第四章的總結，呈現了一個明顯的推論過程，據以論證天擇的真實性，其結構可整理成如下七步 (Lewens 2006: 41-43)：
首先，達爾文指出了兩個無可爭議的前提：
(I) 前提一：物種中的生物個體有所變異
(II) 前提二：自然中存在「激烈的生存競爭」
「激烈的生存競爭」此觀點得自馬爾薩斯的《人口論》，其主張人口增長呈幾何級數，而食物增長僅呈算數級數，故人口增長速度快過食物供給，勢必造成飢荒，而避免之道則為限制人口增長。達爾文認為馬爾薩斯所談的人口，亦適用於生物族群 (population)，故同樣為生存而出現的激烈競爭，亦會出現於整個生物世界，他說，「這便是將馬爾薩斯的理論用於整個動植物界。」(Darwin 1859: 5)[6] 而達爾文在此也明確表示，競爭的單位為物種中的個別生物，因而確立了其以「個體選擇」觀點為核心的天擇理論。
然此二前提在生物世界會產生以下結果：
(III) 結果一：某些變異會增進其擁有者的福祉
(IV) 結果二：這類有利的變異在生存競爭中將較受青睞，即有較高的機會生存下來
(V) 結果三：在生存競爭中擁有這些較受青睞之變異的生物個體，有機會活得較長，因此會比沒有此有利變異的生物體，留下更多子代
結果二指出了生存力，結果三則指出生殖力，相關論點在《物種起源》的第四章中曾數度論及，例如，他反問式地強調「…我們能懷疑(記得出生的個體比可能存活下來的個體要多得多)個體比其他個體更有利，無論多細微，便會有最好的生存及繁殖其同類型後代的機會嗎？」(1859: 80-1)[7] 以及「…若任何細微的習性、或結構的內在改變，有利於某隻狼，那麼它便有最好的生存及留下子代的機會。」(1859: 91)[8]
接下來達爾文又增加了一個前提：
(VI) 前提三：子代傾向於和其親代相似（又稱為「強遺傳原則」）[9]
增加此一前提便可再得如下結果：
(VII) 結果四：使得生物體在生存競爭中較強的變異，便會被「保留」在子代中
結果四便意味著，有利變異的保存，會造成精良 (exquisite) 的適應，也就是說，這可回答達爾文在《物種起源》第三章所問的，像是啄木鳥、槲寄生植物與環境的共同適應，或是可被微風吹起的蒲公英種子「這些從組織的一部分對另一部分、對生命的條件、以及一生物對另一生物的精良的適應，是如何變得完美的？」(1859: 60)[10]
由以上的論證結構，我們可見到當代達爾文主義者所提出，[11] 產生演化變遷所需要的三個要件：表型變異 (phenotypic variation)、差異的適應度 (differential fitness) 及適應度的可遺傳 (Lewontin 1970)，其分別呈現在達爾文論證的三個前提，即步驟 (I)、(II) 及 (VI)，之中。而當代的適應度概念，在達爾文的論證中，則以步驟 (IV) 的結果二及步驟 (V) 的結果三所指出的生存力及生殖力來呈現，儘管在當代觀點中較為強調生殖力。
然而，在某些特定情況下，區別生存力與生殖力對達爾文而言，是具有理論意義的。他認為在人類馴養物種的情況下，常會出現對某一性別的特定選擇偏好；故無可懷疑的，這在自然界也會發生，即某一性別因其與另一性別的關係而被修改。達爾文說：
…我稱其為性擇。這仰賴的不是生存競爭，而是雄性間為了擁有雌性而競爭；結果並非不成功的競爭者亡，而是其少有、或者沒有子代。因而，性擇沒天擇那麼嚴酷。(Darwin 1859: 88)[12]
故對達爾文而言，性擇有別於天擇，「在許多動物之中，性擇藉由保證最強健、最能夠適應的雄性有最多的子代，而有助於一般的選擇。性擇也只會在雄性與其他雄性競爭時，給予雄性有用的特徵。」(1859: 127)[13]
達爾文在思考性擇時，使用了馴養物種時的人擇觀點來做推論，這其實便是他用來建立天擇為一真實的力量 (power) 時，[14] 所用的類比論證。他指出：
天擇的過程也許緩慢，但若柔弱的人類可以藉人擇的力量做這麼多事，我便可以想見，其對於改變並無所受限，對於所有生物之間、生物與另一生物、及其與生命的物理條件的共同適應之美與無限的複雜性，也不會有限制，這些在長遠的時間中，都可以被自然的選擇力量所影響。(1859: 109)[15]
而在第六版中，此段結尾又增修為「…被自然的選擇力量所影響，也就是由適者生存所影響。」(Darwin 1876: 85)[16] 是故，我們從人擇的力量便可以想見得出天擇的力量，而此天擇一言以敝之，即為適者生存。
然而，對達爾文而言，人擇與天擇有時也並不是可以完全清楚區隔的兩回事：
若存在原始的野蠻人，他們從未想過其豢養動物後代的遺傳特徵，但若有任何一動物因任何特定目的而對其特別有用，便會在飢荒或其他意外災害中被小心保留下來，這些野蠻人對之如此盡心，故如此選出的動物便會比次一等者留下更多的子代；因而，在此例中便會有一未意識到的選擇正在進行。(Darwin 1859: 36)[17]
這種未意識到的人擇，骨子裏便是天擇。當使用人擇類比於天擇時，有一個重要的類比失效之處便是，人擇往往是有意識的行為，而天擇是不具有意識的，因為達爾文提出演化論正是要取代有一個神格化的意識者存在的設定 (cf. Lennox 1992)，以說明生物世界的複雜性及良好適應，故天擇的背後並沒有預設一個選擇者的存在。而此處的無意識之人擇的解說，實則提供了一個如何以人擇的來設想天擇背後根本無需假設任何創造者或設計者存在的簡明歷程說明。
若此說明合理，那麼，達爾文進一步指出天擇的能力又遠比人擇更為強大，他說：
如同人類可以藉由其有條不紊且無意識的選擇方法，造就且的確已造就出了大量成果，那自然還有什麼不能影響的呢？人只可以在外在、可見的特徵上有所做為：自然在乎的不只是外表，而是它們是否對任何生物有用。自然可作用於每個內在器官、每個組成差異的幽微處、以及生命的整體機制…人類的願望及努力是多麼的稍縱即逝！其時間有多短暫！因而，在整個地質學時期，比起那些自然所積累者，人類的產出有多麼微薄。(1859: 83-84)[18]
綜上所述，人擇的類比，實則為一個重要環節，使得達爾文能夠說明，天擇如何為一真實的自然力量、以及適者生存如何能夠運作。
然而適者生存的運作，實際上還支撐了整體自然秩序的維持。達爾文似乎認為自然持續地保持著某種系統性的結構，他稱之為 economy of nature 或者 polity of nature，本文將此二用詞統合中譯為「自然的秩序」。此自然秩序和生存競爭的關係可由如下的描述呈現：「…因為，可以這麼說，當所有生物都奮力攫取在自然秩序中的每個位置時，若任何物種不以對應於其競爭者的程度受到修飾與改良，那麼它將很快被消滅。」(Darwin 1859: 102)[19] 也就是說，生存競爭似乎便是整個自然體系的內在運作方式，由此，其整體的秩序便得以維持。從而，自然的樣貌便可由諸如此類的天擇機制所形塑而出。達爾文用了「楔子」(wedges) 做為類比，鮮活地呈現了生物在生存競爭中的動態平衡關係，他說：「自然的面貌或可比擬於可形塑的表面，有著上萬個尖銳的楔子緊密地擠在一起，且被連續不斷的重擊向內敲入，有時一個楔子受打擊，則另一個則受到更重的力。」(Darwin 1859: 66-7)[20] 而此處經由類比所透顯出生物世界的關係，其維繫的關鍵便是天擇機制。故生存競爭的天擇歷程做為說明自然之整體秩序所扮演的核心角色以及所具有的重要性，從這些表述中便可見一斑。
達爾文天擇論證的第一個前提便是，「物種中的生物個體有所變異」。然而，對於造成變異的原因，達爾文已承認對其並無所知 (1859: 131, 197)，並且在之後的著作中明白表示，變異的起源「是出於太過複雜而難以查個水落石出的原因」(due to causes far too intricate to be followed out) (Darwin 1871 v.1: 231)。若如此，則僅僅就前述的天擇論證，便可保證此機制在自然之中的運作嗎？達爾文在《物種起源》一書及1868年出版的《動植物在馴養下的變異》(Variation of Animals and Plants under Domestication) 中都提到，在馴養物種中的變異是極為廣泛且豐富的。就其以人擇類比於天擇的論述，便可知他已意識到，天擇要能有效運作，光是存在變異仍不足夠；變異的量要大，才足以使得天擇運行順暢。
儘管如此，達爾文也觀察到了在自然中影響了變異多樣化的現象，他稱之為「生長的相關性」(correlations of growth)。例如有許多飼主都相信，四肢長往往伴隨著瘦長的頭部；此外，更有許多古怪的關聯性之經驗實例，像是藍眼貓往往耳聾、白羊和白猪對某些植物毒素反應和有色羊猪不同等等，而這樣的變異規律是無限地複雜且多樣，產生原因也如變異般未知 (Darwin 1859: 11-12, 143)。達爾文認為，生長關聯性的規律，會使得人擇無意識地 (unconsciously) 修改一結構的其他部分 (1859: 12)。這是因為一特徵會和什麼樣的其他特徵有生長關聯性，往往不是事前已知的事，故在人擇的過程中，有可能會有條理地 (methodically) 選擇某特徵，但由於神秘的生長關聯性的規律，人們卻未意識到在選擇一特徵時連帶選擇了相關聯的其他特徵。而達爾文認為，這種無意識的選擇，比有條理的選擇更為重要 (1859: 34)。
達爾文在《物種起源》一書中花了許多的篇幅來論述人擇的效力，例如他說：「關鍵在於人的累積選擇力量：自然提供了連續的變異；人以某種對其有用的方向將之湊在一起。這便是說，他為自己找到有用的品種。」(1859: 30)[21] 然而，達爾文藉人擇的效力來說明天擇的效力，似乎便足以說明，他並不認為變異的豐富性會不足，或者會受到生長關聯性的規律所侷限，因為，倘若變異的豐富性真的不足，那麼，人擇也無法有效運作；而人擇的確立，便進而得以說明天擇可以確立，而這也同時說明了變異並無受到限制 (Lewens 2006: 50)。
達爾文「強遺傳原則」的實質內容很單純，即「子代傾向於和其親代相似」，這是西方世界自亞里斯多德以來就知道的事。但若從當代的知識來看，我們知道，遺傳的複雜程度完全可以獨立發展出一個全新的研究領域。
達爾文在《物種起源》一書中對遺傳的說法是：「沒有飼主會懷疑遺傳傾向有多強：相似者生出相似者就是其信念：只有理論家會懷疑這個原則。」(1859: 12)[22] 然而，為何子代會和親代長得像，這仍需要進一步的說明。達爾文解決此問題的理論出現於《動植物在馴養下的變異》一書，此一理論他名之為「泛生論」(pangenesis)。
在提出泛生論的同一著作中，達爾文曾對於何為一可接受的科學理論，提出如下要求：「科學探究允許發明任何假說，並且，若它可解釋各種大規模且獨立的事實組，它便可提昇到立論有據的理論之列。」(Darwin 1875 v. 1: 9)[23] 這其實便是十九世紀的科學哲學家休威爾 (William Whewell 1794-1866) 所謂的歸納的融合 (consilience of induction)(Whewell 1840)。因而，達爾文認為一個能夠說明遺傳現象的理論，除了要能夠解釋親代和子代的相似之外，還要能夠解釋其他相關的事實，如：為何隔代遺傳會發生？因達爾文也相信「有時親代於一生中的改變也能傳給子代」這類拉馬克主義式的觀點，[24] 故也要能夠解釋這類現象；另有一些達爾文時代所接受的觀點也需被說明，如先父遺傳 (telegony)，即子代有可能繼承其母方前任配偶的特徵；再者，如下的常民智慧所得知的現象也得被說明：如為何植物可以嫁接雜交？為何有些生物在斷肢後可完整長回？為何同一生物可有不同的生殖方式？等等 (Darwin 1875 v. 2: 349)。
達爾文認為生物身體的每個部分，都會產生細微的粒子，他稱做「芽胞」(gemmule)，這些芽胞都含有所屬部分的特定特徵；整個系統所有部分的芽胞會集中於性細胞，於是由精卵合成的胚胎，便含有來自雙親的不同芽胞；而芽胞可發育成與其來源相像的特徵，也可休眠幾代之後再發育 (1859: 369-370)。生物體的每個部分都會產生芽胞，但它不只在成人期產生，還會在每個生物體的每一發展時期產生，而其產生也不限於同一部分的持續存在(再生的部分也會產生芽胞)；再者，休眠期的芽胞相互之間有親近性，會集結於出芽處或性細胞，因此，會產生新生物之處不僅為生殖器官或生出新生物的芽胞，組成生物體的每個部分也都會(1875 v.2: 370)。達爾文認為此一理論可解釋前述的所有現象，而核心概念便在於「一生物體並非做為一整體而產生其同類，而是每個分別的單位產生其同類。」(1875 v.2: 398)[25]
達爾文一直認為純粹思辨性 (speculative) 的主張難以說服人，這可由他批評其祖父及拉馬克的理論為玄想多於事實看出 (Barlow 1958: 49)；而他對哲學家史賓塞 (Herbert Spencer 1820-1903) 的評論更能顯現此立場。[26] 《物種起源》一書所呈現之引用大量經驗事實以說明其立論的風格，正展現出他與思辨哲學相對立的經驗主義式的態度。此處的泛生論，亦可顯現其企圖以經驗事實做為立論基礎的雄心。但此一休威爾式的歸納融合判準，並無法達到達爾文對於理論指涉物之實在性的要求。在論證天擇的真實性時，達爾文使用了具體的人擇，來證明選擇的效力確實存在，然而在泛生論中，其所假設的芽胞，其真實性並未見任何具體證據。達爾文稱此理論為「暫時的假說或思辨」(provisional hypothesis or speculation) (Darwin 1875 v. 2: 349)，可見其了解到此一理論在經驗的充分性上仍有所不足，但他仍堅持，「在更好的假說提出之前，它將用來結合許多當前沒有任何有效理由可以將之結合起來的事實。」(1875 v. 2: 350)[27] 然而，此理論很快被其遠房堂弟高爾頓 (Francis Galton 1822-1911) 所設計的實驗所推翻 (Galton 1870-1871)。[28]
前述關於天擇的論證，其前提一、二及三所涉及的選擇對象，均為生物個體，以當代演化論的用語即為一「個體選擇理論」(cf. Okasha 2006)；但達爾文仍意識到，此一對生物世界的科學說明，仍然會遭遇反例。他說：
無疑許多難以說明的本能有可能與天擇理論相衝突，在這些例子中，我們無法了解一本能如何能夠產生…在此我就不一一探討，而只談一特別的難題，它在我初見之下難以解決，且實際上對我整個理論而言是致命的。我所提的便是在昆蟲社群中無性的或是不孕的雌性：因為這些無性者往往在本能上及結構上遠遠不同於雄性或可孕雌性，且就不孕這點而言，它們無法生產其同類。(Darwin 1859: 235-236)[29]
就前述的天擇論證而言，這類的不孕職蟲理當沒有在生物世界中生存下來的理由，因為這類專職覓食、照料卵及幼蟲、保衛巢穴的工蜂或工蟻，並沒有生殖能力，且如尾刺有著倒勾的工蜂，往往會在因保護蜂巢而行使之「神風特攻隊」(Kamikaze)式的自殺攻擊中喪命，因而生存力也往往不高。有如此本能的個體，似乎沒有理由在天擇的機制中被保留下來。但事實上，這樣現象在生物世界卻又是屢見不鮮。為了說明這類現象，達爾文對天擇理論又做了些許調整，他說：
…我們可以揭示出，某些昆蟲和其他節足動物在一自然狀態下偶然成為不孕；且若這類昆蟲成為了社會性生物，並且若其有利於其社群，即此社群每年都生出若干能夠工作但無法生殖者，那麼，我便能想見，天擇要造成這樣的結果，並不會有多大困難。(Darwin 1859: 236)[30]
這樣的調整，用當代達爾文主義的說法，即為將天擇的單位 (unit of selection) 由個體擴增到群體，也可說是將天擇的效力所作用的對象，擴增到了群體。理論上將天擇的單位或階層擴增至群體的重大用處是，這可以說明為何有些生物個體會演化出不利於自身，但卻有利於其他個體的行為，因為這類行為最終會導致其所處的群體得利，此即所謂的利他行為(altruism) (cf. Sober & Wilson 1998)。而人類的道德行為，就此層面而言，似乎便屬於這類行為。因而，在《人類起源》(The Descent of Man 1871) 一書中，達爾文將此觀點納入了對於人類道德行為的說明。他指出：
是否在同一部族中，較為具有同情心且仁慈、或者對夥伴較忠誠的親代，其所養育的子代，會多過於自私且不忠誠的親代，這是極為可疑的。一個隨時準備犧牲其性命，如同許多野蠻人曾做的，而非背叛其夥伴的人，往往不會留下子代以繼承其高貴天性。最勇敢的人，往往願意到戰爭的前線，其直率地為他人冒生命的危險，平均而言會比其他人有更高的死亡數量。(Darwin 1871: 163)[31]
…
不要忘記，雖然比起同部族的其他人，高的道德標準為每一個個體及其子女提供了輕微的益處或者毫無益處，但是，道德標準的提昇以及天賦良好者人數的增加，將明確地為一部族提供大量勝過其他部族的利益。(1871: 166)[32]
此即為達爾文群體選擇觀點的明確表述，雖然他並未使用過「群體選擇」這樣的用詞。「群體選擇假說」為生物世界的利他行為，提供了一個可能的說明。然而，此假說在二十世紀六〇年代遭受重挫，原因為生物學家威廉斯 (George C. Williams 1926-2010) 於 1966 年在《適應與天擇》(Adaptation and Natural Selection) 一書中，提出了群體選擇在理論上無法成立的有力論點，且此論點說服了當時的學界，使得此觀點在其後的近二十年間，消失在生物學的教科書中。由於此假說在理論與實驗方面的進展，直到八〇年代之後，才又再度受到生物學家及生物哲學家的重視 (Borrello 2005; Sober & Wilson 1998; Wade 1976, 1977; Wilson 1975; Wilson & Sober 1989)。
達爾文演化論的第二個重要概念為生命之樹。生物哲學家梭伯 (Elliott Sober) 主張，生命之樹是演化所產生的模式 (pattern)，而天擇假說，則說明了發生在這棵樹上的主要歷程 (process) (Sober 2000: 11)。《物種起源》一書的前半部主要在論述天擇存在，能夠造成種化（形成生命之樹）和適應；而在後半部，達爾文則主要以共同祖先的觀點，來說明許多現象 (Waters 2003)。
達爾文對生命之樹的說明如下：
同一類別的所有生物之間的密切關係，有時由一棵大樹來呈現。我相信這個明喻多半透露著真相。綠色發芽的嫩枝可代表現存物種；那些早先期間生出者，可代表一系列的滅絕物種。在每一生長時期，所有的生長細枝都試圖往所有方向擴展，並凌駕且扼殺週遭的細枝及支幹，這就像是物種和物種群在為了生存的大戰中，試圖壓倒其他物種一般。…當樹只是一樹叢時，僅兩三分支，擁有許多茂盛的小枝，現在長成了巨大的支幹，不但生存了下來，還承載了其他所有分支；物種也是如此，其在過去長久的地質時期間存活，極少數現在仍然有存活著且受到修改的後代。從樹的初始生長開始，許多的主幹和分支都已腐敗且凋零；而這些各類大小不一的消失支幹，可代表那些現在已不再有存活之代表生物的整個目、科和屬，而其僅是從所發現的化石狀態而為我們所知曉。…如同嫩芽成長為新芽，若強健的話，會擴展且在所有方向上凌駕許多弱枝，故經由衍生，我相信其已成為一巨大的生命之樹，以其殘枝斷幹填充地殼，以其不斷的分支及絶美的交錯覆蓋其外表。(Darwin 1859: 129-130)[33]
這裏呈現的，便是天擇機制所造成「帶有修改的承傳」(descent with modification) 之下的產物，而此「帶有修改的承傳」便為達爾文對自然史之歷程的觀點，它涵蓋了同類的所有成員。達爾文認為，動物最多始於四到五個始祖，植物則相同或者更少 (ibid.: 483-484)。
生命之樹中最基本的單元便是物種，要了解生命之樹，有必要先了解物種。
達爾文主張物種是會改變的，而非如當時一般所認為的固定不變。他主張新物種為藉由天擇所形成，而形成的機制可有兩種，其一為地理上的隔離 (geographical isolation)，其二為特徵分歧原則 (principle of divergence of character)。
一物種可因地理隔絶而分為多個群體，這可以是出於遷移時走失、海平面上昇等，以致於不同族群面對的環境要求有異，而終致生殖上相互孤立 (1859: 104-106)。特徵的分歧原則實為亞當．史密斯 (Adam Smith 1723-1790) 的經濟學觀點在生物學中的應用。他曾主張，個體提供單一市場，將會使競爭最為激烈，因此，開拓新市場者便會得利。達爾文認為在生物世界中也是如此，物種子代的結構變得越多樣化，則越能獲得成功。他在「特徵分歧」一節中說到：
此原則的真相，也就是最大量的生命可被最多的結構多樣化所支持，可發現存在於許多自然的情況之下。在一個極小的區域，特別為若是對移居自由開放，且在此個體和個體間的競爭必定激烈，那麼，我們總會發現其中的居住者有大量的多樣性。(1859: 114)[34]
因此，
來自任一物種的子代，若在結構、組成、及習性上變得越多樣化，它們就越能夠在自然的領地中，更好地利用大量且廣泛的多樣化棲地，並因而能夠在數量上增加。(1859: 112)[35]
也就是說，同一環境通常可提供多種棲位，故特異者的競爭者會較少，例如，若一昆蟲變異出一特殊的長管狀口器，它便可採集特殊花形、其他有正常口器之昆蟲難以採食到的花蜜，因而有較少的競爭者。是故，成員同一性高的物種將會多樣化，以適應不同棲位，而不同型態的群體，久而久之便在生殖上相互孤立。但當代生物學家對上此一原則頗表懷疑，因為，為何要相信單一物種含多樣個體，便會形成不同物種？當差異形成時，不同類型者仍可能交配，故分化便會停止，因而使得此原則有可能無法運作 (Lewens 2006: 69-70)。
因此，達爾文認為，物種的形成是始於天擇所強化的同源之變種的差異，而差異使得變種之間開始不交配，而終於不能交配。故對達爾文而言，變種 (varieties) 就是形成中的物種，或稱之為初始物種 (incipient species)。但此一物種持續變化的狀態，又為物種在概念上的指認帶來了困難。
達爾文在《物種起源》的前兩章分別探討了馴養生物的變異和自然中的變異。然而就變異的觀點而言，物種的邊界實則為模糊不清的。他說：
當然，在物種與亞種之間，並沒有一條已被劃出的明確分界線——也就是說，某些博物學家所說的形式，它非常接近、但又不那麼精準地為物種級別；或者說，再強調一下，它介於亞種和明確的變種之間，或者，介於接近變種和個體差異之間。這些差異以一種難以查覺的連續系列混入彼此；且連續系列給心靈留下的印象便是一種實際推移的念頭。(Darwin 1859: 51)[36]
此處提及對物種指認的不明確性，也體現了達爾文漸進式的演化觀點。據此，對物種的概念便無法有一個確定的掌握，於是他說：
我看待物種這個詞，就像是出於方便的因素，而任意給定給一組密切相互相似的個體，而且它在本質上並沒有不同於變種這個詞，後者是用於較不明確且較具波動性的形式。同樣的，變種這個詞，和單純的個體差異做比較，也是具任意性的應用，而且也是僅出於方便的緣故。(1859: 52)[37]
因此，他在談物種的形成時表示：「根據我的觀點，變種為物種正在形成的過程，或者，就如同我所稱的，初始物種。」(1859: 111)[38] 然而，若物種與變種之間是具連續性的，且演化是漸進的，那麼我們見到的生物世界，在形態上的變化應該是一系列僅具有細微差異的連續，而非實際所見到的，物種和物種之間具有明確的區隔。達爾文也意識到了這個問題，他說：
若物種為藉由極細微的逐漸變化，而為承傳自其他物種的後代，那麼，我們不就應該隨處可見數不清的過渡形式嗎？為什麼整個自然世界不是混在一起，而是，如同我們所見，物種受良好定義？(1859: 171)[39]
在面對此一問題時，達爾文卻又轉而主張物種為明確定義之物。然而，此處所面對的，已不再只是變異這個層面的問題，而是天擇如何就著諸多變異形塑物種的問題。他說「…我相信，物種為頗為良好定義之物，且並未在任何時期呈現為變化及居間環結纏繞難解的混亂。」(1859: 177)[40]
為何物種會呈現明確的區隔？達爾文認為其詳細的原因可有四：首先，因新變種形成緩慢，而合適的環境也在緩慢的環境改變下產生，兩者恰好配合而使得天擇能運作的機會並不多，故我們只看到少量物種呈現出細微的結構修改且固定下來；再者，居間的變種在天擇作用的過程中有可能被排擠或消滅；其三，當多個變種形成，居間者位於居間區域，數量會比其傾向於接觸的隣近者少，再透過天擇運作，則易遭滅絶；最後，若其理論為真，則確有無數的居間變種，但天擇會持續消除居間的連結，而這些居間變種曾經存在的證據，則顯見於極為殘缺及間歇的化石紀錄之中 (1859: 177-179)。由此可見，達爾文在談物種為明確清晰之物時，是就著天擇的效力來談的，而不再僅以變異的呈現來思考。然而，在《物種起源》的最後一章中，他對物種的明確性又回到了較為保留的觀點：
物種僅為極顯著且固定的變種，且每個物種一開始便以變種存在，就此觀點而言，我們可以想見為何在物種和變種之間沒有可以劃分的線，前者一般被認定是由特殊的創造行為而生，而後者則被認知為藉次要定律而生。(1859: 469)[41]
而在全書的結論中，他又對找尋物種概念本質的追求，做了一悲觀的論斷：
…我們應該像博物學家處理屬那樣來處理物種，他們承認屬僅是出於方便的人為組合。這可能不會是一個令人雀躍的觀點；但我們至少應該從徒然找尋未發現且發現不到的物種詞項的本質之中走出來。(1859: 485)[42]
以上所羅列之達爾文在《物種起源》中對物種本身及其概念的反復又相衝突的陳述，引發了當代對物種之實在性探討 (Beatty 1992; Ereshefsky 1998; Sober 2000; Stanford 1995)。然而，達爾文在此書中看似反覆的觀點，其實只是反映了對於一變動之物本身及其概念，在掌握上的困難。物種是一種不斷變遷之物，僅就變異的角度而言，實無具體界線，但在天擇的修飾下，去除了居間變異的物種又可明白呈現，而這也是我們在經驗世界之中所觀察到的。但儘管天擇使得物種的區隔變得明確，但變得明確的物種仍然又會再度產生變異，雖然達爾文對變異的原因並無所知。故，與其說達爾文對物種及其概念的捕捉晦暗難明，不如說達爾文其實只是將變動之物在不同視角所呈現的狀態，於其著作中明確呈現出來罷了。[43]
上節提到，物種這個詞「是出於方便的因素，而任意給定給一組密切相互相似的個體」，故而「相似性」似乎為同屬一物種最直覺的判準。但達爾文似乎並非如此表象地看待我們對於生物的歸類。他說：
…特徵並不造成屬，但屬給出了特徵，這似乎蘊含了我們的分類中囊括了更多事，而不僅只有相似性。我相信還有更多的事包括在內；血統上的親緣關係——其為唯一已知的生物相似的原因——才是結合力，它藉著各種程度的修改而潛藏著，而由我們的分類，它才得以部分地向我們透顯。(Darwin 1859: 413-414)[44]
是故，對於達爾文而言，整個分類系統背後的實質成因，應該是共同祖先，而相似性只是其帶來的結果，並不是自然類別的起因。進一步而言，這些自然中的類別，會因不斷地被修改而變動不居，但唯一不變的，便是血統上的親緣關係，這一結合力。
達爾文對共同祖先的闡明，主要在於論述此觀點的解釋力，並彰顯神創論相較之下在解釋力上的不足。例如，他舉了加拉巴哥 (Galapagos) 與維德角 (Cape de Verde) 之島嶼的情況做比較：
博物學家看見這些在太平洋中火山島的棲息者，距離大陸幾百英哩遠，然而，會感到他站在美洲本土。為什麼會這樣？為什麼被認定是在加拉巴哥群島上而不在其他任何地方產生的物種，會和在美洲大陸產生的物種有那麼明顯的相似跡象？在生命條件上、在島嶼的地理狀態上、在其海拔高度或氣候、或這幾類結合在一起的比例，無一與南美海岸的條件有密切的相似性：事實上，這些方面全都極為不相似。在另一方面，加拉巴哥群島和維德角群島之間，卻在土壤的火山成份、氣候、海拔高度及島嶼大小上，有重大程度的相似性：但它們的棲息者卻又是如此的全然不同！維德角島嶼的棲息者和非洲大陸的棲息者相關，就像加拉巴哥島嶼的棲息者和美洲大陸的棲息者相關一般。我相信這項重大的事實，可以不用基於一般的獨立創造的觀點才得以說明；反之，基於在此所持的觀點，很明顯的，加拉巴哥島嶼有可能接收了來自美洲大陸的移居者，無論是藉由偶然的運送方式、或藉由先前連結的土地；而維德角島嶼的則來自非洲大陸；且這些移居者會遭到修改；遺傳原則仍會透露其出生地。(1859: 398-399)[45]
此處達爾文所觀察到的是，生於不同環境者具有相類似的特徵，而生於相似環境者卻擁有全然不同的特徵。若單純僅就天擇的機制，此觀察似乎也難以被說明。達爾文主張，基於相同的一般目標或功能，天擇有可能會保留類似的修改，他稱之為同功能的修改 (analogous modification) 或者趨同的 (homoplastic) 相似性 (Darwin 1876: 385-386)；而不同動物的相似結構若是出於相同始祖的後續修改，則稱之為同源的 (homologous) 相似。他舉了形態學 (morphology) 中的現象為例：
人類的手為了抓取而形成、錢鼠的爪為了挖土、馬的腳、海豚的鰭以及蝙蝠的翅膀，都應該是基於相同的模式而建構，且應該包含了具同樣相對位置的相同骨骼，還有什麼比這更奇怪？…(1876: 382)[46]
在此他再度強調特殊創造的缺乏解釋力：
沒有比試圖以終極原因的理論來解釋這種同類成員中的模式的相似性更沒有希望的了。…在每個存在物都是獨立創造出來的尋常觀點中，我們只能說，事情就是這樣；也就是滿意於造物主建造了每個動植物。(1876: 383)[47]
達爾文主張，「其說明主要就在於一系列細微修改的天擇理論，每項修改都以某種方式有利於被修改的形式，但往往又被組織其他部分的相關性所影響 (1876: 383)。」[48] 而此處之「一系列細微修改的天擇理論」，實質上便已囊括了共同祖先的概念。
因而，達爾文的天擇機制若不納入共同祖先的概念，其對於生物世界的解釋力，將會有所限制。這點在下一節「族群思維」架構下，可獲得更為明確而充分的闡述。
生物學家邁爾 (Mayr 1976) 主張，除了以大量證據證明了演化的發生以及提出天擇機制之外，達爾文在科學上的第三項重大貢獻，便是以族群思維 (population thinking) 取代了類型思維 (typological thinking)，後者指的便是當時盛行的柏拉圖式本質概念。他並稱這即是孔恩 (Thomas Kuhn) 所謂的科學革命 (Mayr 1982: 44)。
邁爾雖稱此為達爾文在科學上的貢獻 (scientific contribution)，但這實則為一重要的哲學觀點的突破。生物哲學家梭伯並撰文寫了一篇有關於此觀點的重要分析 (Sober 1980)。依邁爾的觀點，類型思維即是以柏拉圖的理型論定義之，於生物學中類比於每個生物物種都假定有一理想的樣本或型式 (forms, eidos)：
根據此想法，存在有限數量之固定、不變的「理型」潛藏在觀察到的可變性之中，其所帶有的理型為唯一固定且真實的事物，而觀察到的可變性，以柏拉圖的比喻來說，則沒有一物體在洞穴中的影子來得真實。這些自然的「理型」(類型)間的不連續性，據信，說明了自然中之區隔的頻率。大部分十七、十八及十九世紀的偉大哲學家，都受到柏拉圖理型論式的哲學所影響，且此一學派的想法，主宰了此時期的思維。因為在類型間並不存在逐漸的變化，基本上漸進演化對於類型論者而言，是邏輯上不可能的。若演化要發生，就必須以跨步或跳躍的方式來進行。(Mayr 1976: 27)[49]
然而，達爾文則是一個族群思維者，邁爾主張其思維方式如下：
族群思維的假定完全對立於類型論思維。族群論者強調有機世界中所有事物的獨特性。對於人類物種為真者——沒有兩個個體會是一樣的——對於其他所有動植物物種而言都同樣為真。確實，即便同樣的個體，其窮究一生都持續在改變，當處於不同環境時也是。所有的生物體和有機現象都由獨特的特徵所組成，且僅可由統計語詞集體地描述。個體或任何種類的有機實體形成族群，而我們只能決定其算數平均和變異的統計。而平均只是抽象；唯有組成族群的個體才具有真實性。(1976: 27)[50]
故，兩種思維方式的差別是極為顯著的：
族群思維者和類型思維者的最終結論是根本相反的。對於類型論者而言，類型（理型）是真實的，且變異為虛幻，而對於族群論者來說，類型（平均）是一抽象物，且僅有變異為真實。沒有兩種看待自然的方式比這更為不同的了。(1976: 27)[51]
梭伯更主張，對邁爾而言，達爾文提出的不僅是一個新理論，而且是一個新的理論種類 (kind) (Sober 1980)。
邁爾所指出達爾文演化論背後的族群思維哲學觀點，實則涉及了一個重要的經驗問題，即 4.1.2 中提到的，為何物種會呈現明確的差異區隔？若用類型論思維來思考，問題很容易回答，即不同物種具有固定不變且真實的理型或本質。但若類型論是對的，則達爾文的漸進演化觀點便難以成立。然而，達爾文基於對大量生物個體及化石的觀察證據，主張物種的變化的確發生，那麼，族群思維的觀點，要如何說明漸進演化，以及物種間明確區隔的問題？若物種的演化確實為漸進式的，那怎麼會有物種間的不連續性存在？第 4.1.2 已論及達爾文的解答方式，但若要用達爾文的觀點徹底說明這個問題，則需要共同祖先的概念及天擇機制二者的結合，才能釐清。4.1.2 是從天擇的角度切入此問題而加以闡明，以下則從共同祖先的角度切入，再以天擇理論作收，來梳理此一問題。
首先，共同祖先的歷史既可以用來說明同物種個體的相似，也可以用來說明異物種個體間的相似。而所謂哺乳類的「原型」(archetype)，並非因為存在不變本質，而是由於源自於共同祖先 (Darwin 1859: 435)。但若只訴諸共同祖先，則生物的形態空間將會以祖先為中心均衡分散，而非呈現為具有明確區隔的物種。對於這樣的挑戰，達爾文是以前述的特徵分歧原則對應之：我們會期待特化 (specialisation) 者具有強大的適應性，也會期待無所專精的三腳貓被擠掉，而這便是天擇機制的效力。誠如多伯桑斯基所主張的，生物分類實反應了適應區位的不連續性 (Dobzhansky 1915: 10)，而達爾文的推論也類似於此：對於生物世界的特化及物種多樣性的要求，實來自於對有機環境變換的反應。[52]
因而，物種之間所呈現的明確區隔，實則為共同祖先及天擇機所合力造成。而解說此經驗問題背後所蘊涵的哲學觀點，則為與類型論思維相對立的族群思維觀點。
嚴格而言，達爾文並不是一個達爾文主義者。
當代的達爾文主義者 (Darwinian) 對於演化的觀點是和達爾文的實際想法有所差距的。達爾文的確認為，天擇對於有機世界的組成具有重要的影響，但他並不主張人類的能力可以僅由天擇的角度來說明，例如，達爾文就不認為人類的道德感 (moral sense) 可以完全由天擇說明清楚 (Darwin 1871 v.1)。[53] 而不同於社會達爾文主義者，[54] 他也不認為文明社會的進步主要仰賴天擇，因為，他主張教育和社會楷模才是社會進步的推動力 (Darwin 1882: 143)。再者，當今的達爾文主義者強調了達爾文的世界觀容不下目的論概念 (Ghiselin 1994)，然而我們仍可在其著作中找到目的論式的說明 (Lennox 1993, 1994)。又如，許多當代生物學家都主張，演化長期而言並非進步的 (progressive) (Dawkins 1986; Gould 1996)，但我們實際上仍可在達爾文的著作中，找到關於生物演化之進步或更為高等的相關段落 (Darwin 1859: 345, 1860: 336)。
當然，這些都不是能用一兩句話就能夠說明清楚的困難問題，而本詞條也並未打算在此一最後小節中處理這些問題。點出這些爭議，主要是想強調，當代演化論固然有其做為系統化理論的重要發展及蘊涵，但若論及達爾文對這些相關議題的觀點為何，則或許應該要回到其原初的歷史脈絡中來理解，會較為恰當。而本詞條對於達爾文演化論的說明，原則上便是就著這樣一種思路來呈現。
[1] 將favoured中譯為青睞，雖極具目的論(teleology)或擬人論(anthropomorphism)的意涵，且與達爾文演化論之自然化(naturalized)生物世界的企圖有所衝突(favoured在英文中也存在同樣問題)，但演化生物學中使用目的論或擬人論式的說明已極為頻繁常見，因其有便於理解及說明的價值，並且，將其做自然化理解的相關探討也已相當多。有興趣的讀者可找尋「目的論式說明」(teleological explanation)的相關探討文獻(cf. Allen & Neal 2020; Ghiselin 1994; Godfrey-Smith 2016; Lennox 1992, 1993, 1994; Rosenblueth et al. 1943)。
[2] Eureka為拉丁化的希臘語，詞義為「我發現了」或「我找到了」，傳說為古希臘學者阿基米德在浴盆裏想出如何計算王冠體積時，猛然跳出浴盆所一路大喊的話。
[3] 此書英文全名為Vestiges of the Natural History of Creation，於1844年匿名出版，現已知作者為Robert Chambers。其內容同為持演變論立場，但比達爾文的想法更具野心、也更為冥思性(speculative)，其囊括的不僅為動植物的發展，還包括了男性與女性及宇宙自身的發展。達爾文之所以會引用此書，主要原因為此書在當時極為著名。當時許多著名學者，都知道並且批評過此書觀點。
[4] 原文為“The author of the 'Vestiges of Creation' would, I presume, say that, after a certain unknown number of generations, some bird had given birth to a woodpecker, and some plant to the misseltoe, and that these had been produced perfect as we now see them; but this assumption seems to me to be no explanation, for it leaves the case of the coadaptations of organic beings to each other and to their physical conditions of life, untouched and unexplained.”
[5] 原文為“If, during the long course of ages and under varying conditions of life, organic beings vary at all in the several parts of their organisation, and I think this cannot be disputed; if there be, owing to the high geometrical powers of increase of each species, at some age, season, or year, a severe struggle for life, and this certainly cannot be disputed; then, considering the infinite complexity of the relations of all organic beings to each other and to their conditions of existence, causing an infinite diversity in structure, constitution, and habits, to be advantageous to them, I think it would be a most extraordinary fact if no variation ever had occurred useful to each being's own welfare, in the same way as so many variations have occurred useful to man. But if variations useful to any organic being do occur, assuredly individuals thus characterised will have the best chance of being preserved in the struggle for life; and from the strong principle of inheritance they will tend to produce offspring similarly characterised. This principle of preservation, I have called, for the sake of brevity, Natural Selection.”
[6] 原文為“This is the doctrine of Malthus, applied to the whole animal and vegetable kingdoms.”
[7] 原文為“...can we doubt (remembering that many more individuals are born than can possibly survive) that individuals having any advantage, however slight, over others, would have the best chance of surviving and of procreating their kind?”
[8] 原文為“…if any slight innate change of habit or of structure benefited an individual wolf, it would have the best chance of surviving and of leaving offspring.”
[9] 在寫作《物種起源》時的達爾文，對於遺傳到底是怎麼一回事，並沒有好的理論觀點，僅意識到諸如子代像親代、隔代遺傳、子代似乎有繼承親代習得特徵的傾向，這些現象需要有一個好的理論加以說明。而達爾文苦思良久想出的理論，則在1868年才正式提出，詳見本節的小節(二)。
[10] 原文為“How have all those exquisite adaptations of one part of the organisation to another part, and to the conditions of life, and of one distinct organic being to another being, been perfected?”
[11] 此處所謂的「當代達爾文主義」，指的是發生於二十世紀三、四〇年代的當代演化綜合(modern evolutionary synthesis)之後對達爾文演化論所做的進一步發展與詮釋，又稱為「新達爾文主義」(neo-Darwinism)。
[12] 原文為“…I call Sexual Selection. This depends, not on a struggle for existence, but on a struggle between the males for possession of the females; the result is not death to the unsuccessful competitor, but few or no offspring. Sexual selection is, therefore, less rigorous than natural selection.”
[13] 原文為“Amongst many animals, sexual selection will give its aid to ordinary selection, by assuring to the most vigorous and best adapted males the greatest number of offspring. Sexual selection will also give characters useful to the males alone, in their struggles with other males.”
[14] 當代生物哲學家梭伯(Sober 1984)以牛頓力學為類比，提出了力學理論(theory of forces)模型以描述演化的可能原因，因而天擇被許多當代達爾文主義者理解為一種演化之「力」(force)。然而，達爾文在此處所談的天擇「力量」(power)，則遠為直覺而無額外的理論蘊涵。
[15] 原文為“Slow though the process of selection may be, if feeble man can do much by his powers of artificial selection, I can see no limit to the amount of change, to the beauty and infinite complexity of the coadaptations between all organic beings, one with another and with their physical conditions of life, which may be effected in the long course of time by nature's power of selection.”
[16] 原文為“…through nature's power of selection, that is by the survival of the fittest.”
[17] 原文為“If there exist savages so barbarous as never to think of the inherited character of the offspring of their domestic animals, yet any one animal particularly useful to them, for any special purpose, would be carefully preserved during famines and other accidents, to which savages are so liable, and such choice animals would thus generally leave more offspring than the inferior ones; so that in this case there would be a kind of unconscious selection going on.”
[18] 原文為“As man can produce and certainly has produced a great result by his methodical and unconscious means of selection, what may not nature effect? Man can act only on external and visible characters: nature cares nothing for appearances, except in so far as they may be useful to any being. She can act on every internal organ, on every shade of constitutional difference, on the whole machinery of life… How fleeting are the wishes and efforts of man! how short his time! and consequently how poor will his products be, compared with those accumulated by nature during whole geological periods.”
[19] 原文為“for as all organic beings are striving, it may be said, to seize on each place in the economy of nature, if any one species does not become modified and improved in a corresponding degree with its competitors, it will soon be exterminated.”
[20] 原文為“The face of Nature may be compared to a yielding surface, with ten thousand sharp wedges packed close together and driven inwards by incessant blows, sometimes one wedge being struck, and then another with greater force.”
[21] 原文為“The key is man's power of accumulative selection: nature gives successive variations; man adds them up in certain directions useful to him. In this sense he may be said to make for himself useful breeds.”
[22] 原文為“No breeder doubts how strong is the tendency to inheritance: like produces like is his fundamental belief: doubts have been thrown on this principle by theoretical writers alone.”
[23] 原文為“In scientific investigations it is permitted to invent any hypothesis, and if it explains various large and independent classes of facts it rises to the rank of a well-grounded theory.”
[24] 達爾文雖仍認為有某些習得特徵是可遺傳的(use-inheritance)，但其理論並不同於拉馬克的觀點。就演化的歷史模式而言，拉馬克的演變論主張生命由無生命自發產生，越複雜的生命離其自發產生的祖先就越久，故古代的蚯蚓和現代的蚯蚓並無共同祖先，而是獨立發展的兩條演變歷程，這與達爾文由共同祖先所導出演化生命之樹的模式不同；再者，拉馬克認為物種對於環境的適應是出於生物體內的某種內在驅力，而達爾文則是藉由結合隨機變異及保留其中適合其環境者，此一天擇的運作歷程，而加以說明(Lewens 2006: 14, 44)。
[25] 原文為“organism does not generate its kind as a whole, but each separate unit generates its kind.”
[26] 他說，「他(史賓賽)處理所有主題的演繹方法和我的心靈架構完全相反。他的結論從未讓我信服…」(His deductive manner of treating every subject is wholly opposed to my frame of mind. His conclusions never convince me...)(Barlow 1958: 109)。
[27] 原文為“until a better one be advanced, it will serve to bring together a multitude of facts which are at present left disconnected by any efficient cause.”
[28] 若泛生論是對的，且若芽胞如同達爾文所暗示，會透過血液輸送(Darwin 1875 v. 2: 374)，那麼，透過輸血便有可能產生混種(mongrelism)，於是高爾頓便設計了在不同品種的兔子間相互輸血的實驗，結果並未得到泛生論所預期的結果。
[29] 原文為“No doubt many instincts of very difficult explanation could be opposed to the theory of natural selection, — cases, in which we cannot see how an instinct could possibly have originated…I will not here enter on these several cases, but will confine myself to one special difficulty, which at first appeared to me insuperable, and actually fatal to my whole theory. I allude to the neuters or sterile females in insect-communities: for these neuters often differ widely in instinct and in structure from both the males and fertile females, and yet, from being sterile, they cannot propagate their kind.”
[30] 原文為“…it can be shown that some insects and other articulate animals in a state of nature occasionally become sterile; and if such insects had been social, and it had been profitable to the community that a number should have been annually born capable of work, but incapable of procreation, I can see no very great difficulty in this being effected by natural selection.”
[31] 原文為“It is extremely doubtful whether the offspring of the more sympathetic and benevolent parents, or of those which were the most faithful to their comrades, would be reared in greater number than the children of selfish and treacherous parents of the same tribe. He who was ready to sacrifice his life, as many a savage has been, rather than betray his comrades, would often leave no offspring to inherit his noble nature. The bravest men, who were always willing to come to the front in war, and who freely risked their lives for others, would on an average perish in larger number than other men.”
[32] 原文為“It must not be forgotten that although a high standard of morality gives but a slight or no advantage to each individual man and his children over the other men of the same tribe, yet that an advancement in the standard of morality and an increase in the number of well-endowed men will certainly give an immense advantage to one tribe over another.”
[33] 原文為“The affinities of all the beings of the same class have sometimes been represented by a great tree. I believe this simile largely speaks the truth. The green and budding twigs may represent existing species; and those produced during each former year may represent the long succession of extinct species. At each period of growth all the growing twigs have tried to branch out on all sides, and to overtop and kill the surrounding twigs and branches, in the same manner as species and groups of species have tried to overmaster other species in the great battle for life…Of the many twigs which flourished when the tree was a mere bush, only two or three, now grown into great branches, yet survive and bear all the other branches; so with the species which lived during long-past geological periods, very few now have living and modified descendants. From the first growth of the tree, many a limb and branch has decayed and dropped off; and these lost branches of various sizes may represent those whole orders, families, and genera which have now no living representatives, and which are known to us only from having been found in a fossil state…As buds give rise by growth to fresh buds, and these, if vigorous, branch out and overtop on all sides many a feebler branch, so by generation I believe it has been with the great Tree of Life, which fills with its dead and broken branches the crust of the earth, and covers the surface with its ever branching and beautiful ramifications.”
[34] 原文為“The truth of the principle, that the greatest amount of life can be supported by great diversification of structure, is seen under many natural circumstances. In an extremely small area, especially if freely open to immigration, and where the contest between individual and individual must be severe, we always find great diversity in its inhabitants.”
[35] 原文為“…the more diversified the descendants from any one species become in structure, constitution, and habits, by so much will they be better enabled to seize on many and widely diversified places in the polity of nature, and so be enabled to increase in numbers.”
[36] 原文為“Certainly no clear line of demarcation has as yet been drawn between species and sub-species—that is, the forms which in the opinion of some naturalists come very near to, but do not quite arrive at the rank of species; or, again, between sub-species and well-marked varieties, or between lesser varieties and individual differences. These differences blend into each other in an insensible series; and a series impresses the mind with the idea of an actual passage.”
[37] 原文為“…I look at the term species, as one arbitrarily given for the sake of convenience to a set of individuals closely resembling each other, and that it does not essentially differ from the term variety, which is given to less distinct and more fluctuating forms. The term variety, again, in comparison with mere individual differences, is also applied arbitrarily, and for mere convenience sake.”
[38] 原文為“according to my view, varieties are species in the process of formation, or are, as I have called them, incipient species.”
[39] 原文為“if species have descended from other species by insensibly fine gradations, do we not everywhere see innumerable transitional forms? Why is not all nature in confusion instead of the species being, as we see them, well defined?”
[40] 原文為“…I believe that species come to be tolerably well-defined objects, and do not at any one period present an inextricable chaos of varying and intermediate links”
[41] 原文為“On the view that species are only strongly marked and permanent varieties, and that each species first existed as a variety, we can see why it is that no line of demarcation can be drawn between species, commonly supposed to have been produced by special acts of creation, and varieties which are acknowledged to have been produced by secondary laws.”
[42] 原文為“…we shall have to treat species in the same manner as those naturalists treat genera, who admit that genera are merely artificial combinations made for convenience. This may not be a cheering prospect; but we shall at least be freed from the vain search for the undiscovered and undiscoverable essence of the term species.”
[43] 關於物種相關問題的進一步探討，可參見本百科的詞條〈物種〉。
[44] 原文為“…that the characters do not make the genus, but that the genus gives the characters, seem to imply that something more is included in our classification, than mere resemblance. I believe that something more is included; and that propinquity of descent,—the only known cause of the similarity of organic beings,—is the bond, hidden as it is by various degrees of modification, which is partially revealed to us by our classifications.”
[45] 原文為“The naturalist, looking at the inhabitants of these volcanic islands in the Pacific, distant several hundred miles from the continent, yet feels that he is standing on American land. Why should this be so? why should the species which are supposed to have been created in the Galapagos Archipelago, and nowhere else, bear so plain a stamp of affinity to those created in America? There is nothing in the conditions of life, in the geological nature of the islands, in their height or climate, or in the proportions in which the several classes are associated together, which resembles closely the conditions of the South American coast: in fact there is a considerable dissimilarity in all these respects. On the other hand, there is a considerable degree of resemblance in the volcanic nature of the soil, in climate, height, and size of the islands, between the Galapagos and Cape de Verde Archipelagos: but what an entire and absolute difference in their inhabitants! The inhabitants of the Cape de Verde Islands are related to those of Africa, like those of the Galapagos to America. I believe this grand fact can receive no sort of explanation on the ordinary view of independent creation; whereas on the view here maintained, it is obvious that the Galapagos Islands would be likely to receive colonists, whether by occasional means of transport or by formerly continuous land, from America; and the Cape de Verde Islands from Africa; and that such colonists would be liable to modification; — the principle of inheritance still betraying their original birthplace.”
[46] 原文為“What can be more curious than that the hand of a man, formed for grasping, that of a mole for digging, the leg of the horse, the paddle of the porpoise, and the wing of the bat, should all be constructed on the same pattern, and should include the same bones, in the same relative positions? …”
[47] 原文為“Nothing can be more hopeless than to attempt to explain this similarity of pattern in members of the same class, by utility or by the doctrine of final causes…On the ordinary view of the independent creation of each being, we can only say that so it is; — that it has so pleased the Creator to construct each animal and plant.”
[48] 原文為“The explanation is to a large extent simple on the theory of the selection of successive slight modifications,—each modification being profitable in some way to the modified form, but often affecting by correlation other parts of the organisation.”
[49] 原文為“According to it, there are a limited number of fixed, unchangeable ‘ideas’ underlying the observed variability, with the eidos (idea) being the only thing that is fixed and real, while the observed variability has no more reality than the shadows of an object on a cave wall, as it is stated in Plato’s allegory. The discontinuities between these natural ‘ideas’ (types), it was believed, account for the frequency of gaps in nature. Most of the great philosophers of the seventeenth, eighteenth, and nineteenth centuries were influenced by the idealistic philosophy of Plato, and the thinking of this school dominated the thinking of the period. Since there is no gradation between types, gradual evolution is basically a logical impossibility for the typologist. Evolution, if it occurs at all, has to proceed in steps or jumps.”
[50] 原文為 “The assumptions of population thinking are diametrically opposed to those of the typologist. The populationist stresses the uniqueness of everything in the organic world. What is true for the human species—that no two individuals are alike—is equally true for all other species of animals and plants. Indeed, even the same individual changes continuously throughout its lifetime and when placed into different environments. All organisms and organic phenomena are composed of unique features and can be described collectively only in statistical terms. Individuals, or any kind of organic entities, form populations of which we can determine only the arithmetic mean and the statistics of variation. Averages are mere abstractions; only the individuals of which populations are composed have reality.”
[51] 原文為“The ultimate conclusions of the population thinker and the typologist are precisely the opposite. For the typologist, the type (eidos) is real and the variation an illusion, while for the populationist the type (average) is an abstraction and only the variation is real. No two ways of looking at nature could be more different.”
[52] 本段論述參酌自Lewens 2006: 88-90。
[53] 當代的演化生物學家、《社會生物學：新綜合》一書的作者威爾森(Edward O. Wilson)便提出了將倫理學生物學化(biologicized)的觀點(Wilson 1975: 562)。
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